Вікіпедыя

Мурашкі: Розніца паміж версіямі

Інтэрактыўны прагляд гісторыі
[дагледжаная версія][дагледжаная версія]
← Папярэдняя праўкаНаступная праўка →
Змесціва выдалена Змесціва дададзена
ВізуальнаВікіразметка
SimondR (размовы | уклад)
297 правак
Няма тлумачэння праўкі
SimondR (размовы | уклад)
297 правак
Няма тлумачэння праўкі
Радок 61:
Адным з першых даследчыкаў, які ў сваіх навуковых працах апісаў грамадскае жыццё мурашак, быў [[энтамолаг]] [[Эрых Васманн]], які таксама з'яўляецца адным з заснавальнікаў [[Мірмекалогія|мірмекалогіі]] — навукі аб мурашах.
 
У свеце больш за 14 000 відаў і 485 родаў (уключаючы вымерлыя), распаўсюджаных пераважна ў тропіках<ref name="sppcount">{{ref-en}} {{cite web|url=http://osuc.biosci.ohio-state.edu/hymenoptera/tsa.sppcount?the_taxon=Formicidae|title=Number of species recorded in Formicidae (Колькасць відаў мурашак)|publisher=biosci.ohio-state.edu|accessdate=2015-05-24|archiveurl=https://web.archive.org/web/20090215012340/http://osuc.biosci.ohio-state.edu/hymenoptera/tsa.sppcount?the_taxon=Formicidae|archivedate=2009-02-15|deadlink=yes}}</ref>. У [[Палеарктыка|Палеарктыцы]] каля 1350 відаў з 94 родаў. На Беларусі больш за 50 відаў.
 
== Этымалогія назвы ==
Радок 75:
Памеры прадстаўнікоў сямейства разнастайныя — ад 1 {{s|да 30–50 мм}} і больш. Да адных з самых маленькіх мурашак ставяцца прадстаўнікі родаў [[Monomorium]] (працоўныя асобіны {{s|1–2 мм}}, самкі і самцы {{s|3–4 мм}})<ref>{{ref-ru}} [http://lasius.narod.ru/antGenera/Monomorium1.htm Муравьи рода Monomorium]</ref>, {{bt-bellat||Mycetophylax}} {{s|(1–3 мм)}} і {{bt-bellat||Cyphomyrmex}} {{s|(1,5–3 мм)}} і від {{bt-bellat||Leptothorax minutissimus}} — [[эндэмік]] [[ЗША]], які паразітуе ў калоніях мурашак {{bt-bellat||Leptothorax curvispinosus}}<ref>{{ref-en}} [http://www.erin.utoronto.ca/~w3psy252f/Minutissimus.html The Inquiline Parasite Leptothorax minutissimus]</ref> і дасягае даўжыні {{s|да 3 мм}}<ref>{{ref-en}} {{cite web|url=http://www.antweb.org/description.do?rank=species&name=minutissimus&genus=temnothorax&project=ohioants|title=Species: Temnothorax minutissimus|publisher=AntWeb|accessdate=2011-04-09|archiveurl=https://www.webcitation.org/611oI9bUJ?url=http://www.antweb.org/description.do?rank=species|archivedate=2011-08-18|deadlink=no}}</ref>.
 
Адным з найбуйнейшых прадстаўнікоў сямейства з'яўляецца від {{bt-bellat||Camponotus gigas}}, памер працоўных асобін якога складае каля 20 мм, самцоў — 18,3 мм, салдат — 28,1 мм, маткі — {{s|да 31,3 мм}}<ref>{{ref-ru}} [http://www.lasius.narod.ru/antGenera/1/camponotus_gigas.htm lasius.narod.ru — Camponotus gigas]</ref>. Таксама самымі буйнымі мурашкамі з'яўляюцца {{bt-bellat||Dinoponera gigantea}}<ref>{{ref-en}} {{артыкул|аўтар=Kempf W. W.|загаловак=A preliminary review of the ponerine ant genus Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae)|выданне=Studia Entomologica|год=1971|нумар=14|pages=369—394|isbn=|issn=|doi=|pmid=}}</ref> и {{bt-bellat||Paraponera clavata}}, якія дасягаюць даўжыні {{s|25–30 мм}}<ref>{{ref-en}} {{артыкул|аўтар=Brown B. V., Feener D. H. |загаловак=Behavior and Host Location Cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a Parasitoid of the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) |выданне={{iw|Biotropica}} |год=1991 |нумернумар=23 (2) |pages=182—187 |isbn= |issn= |doi= |pmid= |язык=en |выдавецтва={{iw|Wiley-Blackwell}} }}</ref>. Самцы з [[афрыка]]нскага роду {{bt-bellat||Dorylus}} могуць дасягаць даўжыні да 3 см, а маткі (каралевы) ў аседлую фазу ў момант паспявання яек маюць моцна павялічанае [[Фізагастрыя|фізагастрычнае]] брушка і агульную даўжыню {{s|да 5 см}}<ref>{{ref-en}} {{cite web|url=http://news.harvard.edu/gazette/story/2009/11/orphan-army-ants/|title=Orphan army ants adopted|author=Alvin Powell.|date=2009-11-04|publisher=Harvard Gazette|accessdate=2011-04-01|archiveurl=https://www.webcitation.org/68eBfpxgk?url=http://news.harvard.edu/gazette/story/2009/11/orphan-army-ants/|archivedate=2012-06-24|deadlink=no}}</ref>. Аднак найбуйнейшымі ў гісторыі з'яўляюцца выкапныявыкапнёвыя мурашкі роду {{bt-bellat||Formicium}}. Іх самкі дасягалі 7 см у даўжыню, а крылы мелі размах {{s|да 15 см}}<ref>{{ref-ru}} {{кніга|аўтар=Длусский Г. М., Расницын А. П.|частка=Палеонтологическая история муравьёв|загаловак=Муравьи и защита леса. Материалы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума|спасылка=http://www.lasius.narod.ru/antRef/antDiss/Dlussky2005.htm|адказны=Под ред. [[Рэзнікова Жанна Ільінічна|Ж. И. Резниковой]]|месца=Новосибирск|год=2005|старонкі=49—53|старонак=359}}</ref>.
 
Грудзі злучаны з брушкам тонкай рухомай сцяблінкай (з 1—2 членікаў). Вусікі 4—13-членікавыя (звычайна 11—12), доўгія. Ротавыя органы жавальнага тыпу. Вочы фасетачныя.
Радок 114:
<center><small>Філагенетычнае становішча мурашак па поглядах Brothers, 1999<ref>{{ref-en}} {{артыкул |загаловак=Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea) |выданне=[[Zoologica Scripta]] |том=28 |старонкі=233—249 |doi=10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x |тып=journal |аўтар=Brothers D. J. |год=1999}}</ref></small></center>
{{userboxbottom}}
Сямейства мурашак ставіцца да атрада [[Перапончатакрылыя|перапончатакрылых]], які таксама ўключае [[Пільшчыкі|пільшчыкаў]], [[Пчолы|пчол]] і [[Восы|вос]], і належыць да надсямейства [[Vespoidea]] або вылучаецца ў асобны таксон [[Formicoidea]]<ref name="Pilgrim">{{ref-en}} ''Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P.'' [http://www.ingentaconnect.com/search/article?option1=tka&value1=Molecular+phylogenetics+of+Vespoidea+indicate+paraphyly+of+the+superfamily+and+novel+relationships+of+its+component+families+and+subfamilies&pageSize=10&index=1 ''Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies''] // [[Zoologica Scripta]], Volume 37, Number 5, September 2008, pp. 539—560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x.</ref>. Па дадзеных [[Філагенетыка|філагенетычнага аналізу]] мурашкі паходзяць ад нейкіх восападобных ў сярэдзіне [[Крэйдавы перыяд|крэйдавага перыяду]], прыкладна {{s|110-130 млн}} гадоў таму, верагодна, на тэрыторыі былога [[суперкантынент]]а [[Лавразія|Лавразіі]]. Бліжэйшыя да мурашак сямействы — [[сапраўдныя восы]] і [[сколіі]] ([[Scoliidae]] і [[Bradynobaenidae]])<ref name="Pilgrim" /><ref name="Debevec2012">{{ref-en}} {{артыкул|аўтар=Debevec A. H., Cardinal S., Danforth B. N. |год=2012|загаловак=Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea|выданне=Zool. Scr.|volume=41|pages=527–35|issn=}}</ref>. Па іншых больш сучасных філагеномных дадзеных, заснаваныя на даследаванні некалькіх соцень генаў, восападобныя не зьяўляюцца родзічамі мурашак, а апошнія хутчэй збліжаюцца са сфекоіднымі [[Рыйныя восы|рыйнымі восамі]] ([[Sphecoidea]], [[Apoidea]])<ref name="Ward2014">{{ref-en}} {{артыкул|аўтар=Ward, P. S.|год=2014|загаловак=The phylogeny and evolution of ants|спасылка=http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-ecolsys-120213-091824|тып=Журнал|месца=[[Пало-Альто]] (США)|выдавецтва={{iw|Annual Reviews}}|выданне=[[Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics]]|volume=45|pages=2.1-2.21 |issn=1545-2069}}</ref><ref name="Johnson2013">{{ref-en}} {{артыкул|аўтар=Johnson B. R., Borowiec M. L., Chiu J. C., Lee E. K., Atallah J., Ward P. S. |год=2013 |загаловак=Phylogenomics resolves evolutionary relationships among ants, bees, and wasps |тып=Журнал |выданне={{iw|Current Biology}} |volume=23 |pages=2058–62 |issn= |выдавецтва={{iw|Cell Press}} }}</ref>. Пацвярджэннем паходжання мурашак ад [[Восы|вос]], акрамя анатамічнага і паводніцкага падабенства, з'яўляецца выяўленне ў 1967 годзе ў [[мезазой]]скіх адкладах пераходнай формы паміж імі — выкапнёвага віду {{bt-bellat|Sphecomyrma freyi}}<ref>{{ref-en}} {{артыкул |загаловак=The first Mesozoic ants |выданне=[[Science]] |том=157 |старонкі=1038—1040 |doi=10.1126/science.157.3792.1038 |pmid=17770424 |нумернумар=3792 |аўтар=[[Эдвард Осбарн Уілсан|Уілсан Э. О.]], [[Фрэнк Карпэнтэр (палеантолаг)|Карпэнтэр Ф. М.]], Brown W. L. |год=1967 }}</ref>. Гэты від спалучае ў сабе як прыкметы мурашак, так і прыкметы вос, і датуецца канцом [[Крэйдавы перыяд|крэйдавага перыяду]] (80 млн гадоў таму). Потым былі выяўленыя і іншыя віды, якія таксама былі аднесены да падсямейства [[Sphecomyrminae]].
 
{{Фанеразой|140|text=Formicidae }}
[[Файл:Martialis heureka CASENT0106181 1.jpg|thumb|left|«Мурашка з Марса» {{bt-bellat||Martialis heureka}}, сляпы [[Жывыя выкапні|жывы выкапень]], знойдзены ў джунглях Бразіліі ў 2008 годзе]]
Верагодна, асобіны [[Sphecomyrma freyi]] былі наземнымі [[Мурашкі-фуражыры|фуражырамі]], але, грунтуючыся на будове і паводзінах сучасных прадстаўнікоў падсямействаў [[Leptanillinae]] і [[Martialinae]], некаторыя навукоўцы мяркуюць, што прымітыўныя мурашкі былі падземнымі драпежнікамі<ref name="martialis">{{ref-en}} {{артыкул |загаловак=Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution |выданне=Proceedings of the National Academy of Sciences U. S. A. |doi=10.1073/pnas.0806187105 |том=105 |старонкі=14913—14917 |pmid=18794530 |нумернумар=39 |pmc=2567467 |тып=journal |аўтар=Rabeling C., Brown J. M., Verhaagh M. |год=2008}}</ref>. Пасля станаўлення дамінуючай ролі [[Кветкавыя расліны|кветкавых раслін]], каля 100 млн гадоў таму, мурашкі пачалі [[Эвалюцыя|эвалюцыянаваць]] хутчэй, адаптоўваючыся да розных [[Экалагічная ніша|экалагічных ніш]]<ref name="grimaldi2001">{{ref-en}} {{артыкул |загаловак=A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants |выданне=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |том=97 |старонкі=13678—13683 |спасылка=http://www.pnas.org/content/97/25/13678.full |doi=10.1073/pnas.240452097 |pmid=11078527 |нумернумар=25 |pmc=17635 |тып=journal |аўтар=[[Дэвід Грымальдзі|Grimaldi D.]], Agosti D. |год=2001}}</ref><ref name="Moreau">{{ref-en}} {{артыкул |выданне=[[Science]] |спасылка=http://www.sciencemag.org/content/312/5770/101.abstract |doi=10.1126/science.1124891 |загаловак=Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms |том=312 |нумернумар=5770 |старонкі=101—104 |pmid=16601190 |тып=journal |аўтар=Moreau C. S., Bell C. D., Vila R., Archibald S. B., Pierce N. E. |год=2006}}</ref><ref name="riseofants">{{ref-en}} {{артыкул |том=102 |нумернумар=21 |старонкі=7411—7414 |загаловак=The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation |выданне=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |спасылка=http://www.pnas.org/content/102/21/7411.full |doi=10.1073/pnas.0502264102 |pmid=15899976 |pmc=1140440 |тып=journal |аўтар=Wilson E. O., Hölldobler B. |год=2005}}</ref>.
 
У крэйдавым перыядзе колькасць мурашак была невысокай і складала каля 1% ад агульнай колькасці [[Насякомые|насякомых]]. Мурашкі сталі дамінаваць пасля [[Адаптыўная радыяцыя|адаптыўнай радыяцыі]] ў пачатку [[Троесны перыяд|троеснага перыяду]]. З усіх насякомых, знойдзеных у датаваных [[алігацэн]]ам і [[міяцэн]]ам выкапняў, ад 20 да 40% складалі мурашкі. З усіх родаў, што жылі ў эпоху [[эацэн]]а, прыкладна 10% дажылі да нашых дзён. Роды, якія існуюць сёння, складаюць 56% родаў, знойдзеных у [[Балтыйскі бурштын|балтыйскім бурштыне]] (датуецца пачаткам алігацэна) і 92% родаў, знойдзеных у [[Дамініканскі бурштын|дамініканскім бурштыне]] (пачатак міяцэна)<ref name="grimaldi2001"/>{{sfn|Hölldobler, Wilson|1990|pp=23—24}}.
Радок 124:
[[Тэрміты]], якіх часам і называюць «белымі мурашкамі», мурашкамі не з'яўляюцца. Яны належаць да інфраатраду {{bt-bellat|Тэрміты|Isoptera}} і знаходзяцца ў больш цесным сваяцтве з [[Тараканавыя|тараканамі]] і [[Багамолавыя|багамоламі]]. Гэтак жа, як і мурашкі, тэрміты — гэта [[грамадскія насякомыя]], але яны маюць [[Насякомые з няпоўным ператварэннем|няпоўнае ператварэнне]]. Падабенства сацыяльных структур тэрмітаў і мурашак тлумачыцца [[Канвергентная эвалюцыя|канвергентнай эвалюцыяй]]<ref>{{ref-en}} {{артыкул |загаловак=Evolution of eusociality in termites |выданне=[[Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics]] |том=28 |старонкі=27—53 |спасылка=http://www.thornelab.umd.edu/Termite_PDFS/EvolutionEusocialityTermites.pdf |doi=10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 |accessdate=2010-04-18 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20100530162505/http://www.thornelab.umd.edu/Termite_PDFS/EvolutionEusocialityTermites.pdf |archivedate=2010-05-30 |deadlink=yes |аўтар=Thorne, Barbara L. |год=1997 |выдавецтва=[[Annual Reviews]] }}</ref>. Так званыя [[Восы-немкі|аксамітныя мурашкі]] (Mutillidae), хоць і падобныя на мурашак, з'яўляюцца бяскрылымі восамі<ref>{{ref-en}} {{cite web|url=http://bugguide.net/node/view/69|title=Order Isoptera — Termites|accessdate=2008-06-12|publisher=Iowa State University Entomology|date=2004-02-16|archiveurl=https://www.webcitation.org/611oIpNjn?url=http://bugguide.net/node/view/69|archivedate=2011-08-18|deadlink=no}}</ref><ref>{{ref-en}} {{cite web|url=http://bugguide.net/node/view/159/|title=Family Mutillidae — Velvet ants|accessdate=2008-06-12|publisher=Iowa State University Entomology|date=2004-02-16|archiveurl=https://www.webcitation.org/611oJIn1p?url=http://bugguide.net/node/view/159/|archivedate=2011-08-18|deadlink=no}}</ref>.
 
=== Выкапнёвыя віды ===
Сямейства мурашак ўключае па розных ацэнках ад 5 да 6 вымерлых [[падсямейства|падсямействаў]] ([[Armaniinae]], [[Formiciinae]], [[Haidomyrmecinae]], [[Sphecomyrminae]] і іншыя), 5 вымерлых [[Трыба (біялогія)|трыбаў]], 121 вымерлы [[Род (біялогія)|род]], каля 600 вымерлых [[Біялагічны від|відаў]]. Першая [[мезазой]]ская мурашка была знойдзена ў 1967 годзе, калі [[Эдвард Осбарн Уілсан|Эдвард Уілсан]] з калегамі апісаў выкапнёвыя астанкі крэйдавай мурашкі ([[Sphecomyrma freyi]]) у кавалку бурштыну з пляжу ў [[Нью-Джэрсі]] ([[ЗША]]). Ўзрост знаходкі складае каля 90 млн гадоў. Палеанталагічная гісторыя мурашак у апошні час інтэнсіўна даследавалася<ref>{{ref-ru}} ''Длусский Г. М., Расницын А. П.'' 2005. [http://www.lasius.narod.ru/antRef/antDiss/Dlussky2005.htm Палеонтологическая история муравьёв]{{v|08|03|2011}}</ref>, аднак многія выкапні рэшткі дрэнна захаваліся, і апісанне іх вельмі цяжка.
 
=== Жывыя выкапні ===
{{userboxtop|toptext=}}
{{clade
|style=font-size:85%;line-height:95%
|1={{clade
|1='''[[Martialinae]]'''
|2={{clade
|1='''[[Leptanillinae]]'''
|2={{clade
|1={{clade
|1='''[[Amblyoponinae]]'''
|2='''[[Proceratiinae]]'''
|3={{clade
|1='''[[Ponerinae]]'''
|2={{clade
|1='''[[Agroecomyrmecinae]]'''
|2='''[[Paraponerinae]]'''
}}
}}
}}
|2={{clade
|1={{clade
|1={{clade
|1='''[[Cerapachyinae]]'''
|2='''[[Leptanilloidinae]]'''
}}
|2={{clade
|1='''[[Aenictinae]]'''
|2='''[[Cerapachyinae]]'''
|3='''[[Ecitoninae]]'''
|4={{clade
|1='''[[Aenictogitoninae]]'''
|2='''[[Dorylinae]]'''
}}
}}
}}
|2={{clade
|2={{clade
|2={{clade
|1='''[[Aneuretinae]]'''
|2='''[[Dolichoderinae]]'''
}}
|1={{clade
|1='''[[Myrmeciinae]]'''
|2='''[[Pseudomyrmecinae]]'''
}}
}}
|1={{clade
|2={{clade
|1='''[[Ectatomminae]]'''
|2='''[[Heteroponerinae]]'''
}}
|1={{clade
|1='''[[Formicinae]]'''
|2='''[[Myrmicinae]]'''
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}Кладограма падсямействаў мурашак па дадзеных Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006)<ref name="Moreau" />, Ward (2007)<ref name="Ward2007" />, Rabeling et al. (2008)<ref name="martialis" />.
{{userboxbottom}}
Выяўлены ў 2008 годзе ў Бразіліі прымітыўны сляпой від мурашак {{bt|[[Martialis heureka]]}}, што валодае ўнікальнымі прыкметамі будовы і выдзелены ў асобную новае падсямейства мурашак [[Martialinae]]<ref name="martialis"/><ref name = martialis2>{{ref-ru}} Rabeling C., Brown J. M. & Verhaagh M. (2008). [http://www.lasius.narod.ru/antRef/2008/Rabeling.htm Выяўлена мурашка «марсіянін»]. PNAS 105 (39): 14913.{{v|21|04|2020}}</ref>. Іншым прыкладам жывога выкапня з'яўляецца «дыназаўравая мурашка» {{bt-bellat||Nothomyrmecia macrops}} з Аўстраліі. Знойдзеная ў 1931 годзе, яна была апісана ў 1934 годзе, а паўторна<ref name="BUrbani2000"/>, нягледзячы на шматлікія спробы і экспедыцыі, яе знайшлі толькі ў 1977 годзе<ref>{{ref-en}} [http://www.nullarbornet.com.au/towns/poochera.html Poochera travel guide from Nullarbor Net]{{v|21|04|2020}}</ref>. У свой час яе нават выдзялялі ў самастойнае падсямейства [[Nothomyrmeciinae]]<ref name="BUrbani2000">{{ref-en}} ''Baroni Urbani, C.'' 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. «G. Doria» 96:581—595.</ref><ref>{{ref-en}} ''Baroni Urbani, C.'' 2000. Rediscovery of the Baltic amber ant genus ''Prionomyrmex'' (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences. Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471—480.</ref><ref name="Ward2007">{{ref-en}} ''Ward, Philip S.'' 2007. [http://www.lasius.narod.ru/antRef/2007/Ward.htm Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)]. [[Zootaxa]], 1668:549—563.</ref>.
 
=== Сістэматыка ===
Сямейства мурашак уключае 21 сучаснае і 5 выкапнёвых [[Падсямейства|падсямействаў]] (26 з улікам [[Armaniidae]] ў статусе [[Armaniinae]]), 54 [[Трыба (біялогія)|трыбы]], 378 [[Род (біялогія)|родаў]]<ref name="martialis" /><ref name="Moreau" /><ref name="bolton2003">{{ref-en}} {{кніга|аўтар=Bolton B.|загаловак=Synopsis and classification of Formicidae|месца=Gainesville|выдавецтва=American Entomological Institute|год=2003|allpages=370|isbn=1-887988-15-7|серия=Memoirs of the American Entomological Institute|volume=71}}</ref>, больш {{s|13 000}} валідных [[Біялагічны від|відаў]]<ref name="sppcount"/>.
 
Цяжкасць класіфікацыі мурашак звязаная з двума феноменамі — наяўнасцю [[Віды-двайнікі|відаў-двайнікоў]] і [[гібрыд]]аў<ref name="krugosvet1" />. Існуе даволі шмат відаў, практычна не адрозных па вонкавым выглядзе. Такім чынам, від, апісаны па анатамічных прыкметах невялікага ліку асобін, нярэдка падзяляюць на два ці больш самастойных, ізаляваных адзін ад аднаго рэпрадуктыўна. Адрозніць іх адзін ад аднаго можна па [[Генетыка|генетычным]] або [[Ферменты|ферментным]] асаблівасцям. І наадварот, два блізкароднасных віды мурашак, якія лёгка адрозныя па знешніх прыкметах, у месцах сумеснага пражывання нярэдка скрыжоўваюцца і даюць гібрыдныя формы. Пры пладавітасці такіх гібрыдаў робіцца выснова аб тым, што віды не самастойныя, а з'яўляюцца толькі рознымі росамі аднаго віду, так як нашчадства ад скрыжавання розных відаў не пладавітае<ref name="krugosvet1" />.
 
Філагенетычныя ўзаемаадносіны падсямействаў мурашак паказаны ніжэй па дадзеных Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006)<ref name="Moreau" />, Ward (2007)<ref name="Ward2007" />, Rabeling et al. (2008)<ref name="martialis" />. Нядаўна, ў працы Kück et al. (2011)<ref name="Kück2011">{{ref-en}} {{артыкул |спасылка=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0021031 |загаловак=Improved phylogenetic analyses corroborate a plausible position of ''Martialis heureka'' in the ant tree of life |выданне=[[PLOS One]] |том=6(6): e21031. |doi=10.1371/journal.pone.0021031 |тып=journal |аўтар=Kück, P., Hita Garcia, F., Misof, B., Meusemann, K. |год=2011 |выдавецтва=[[Public Library of Science]] }}</ref> было паказана, што становішча падсямействаў [[Martialinae]] і [[Leptanillinae]] павінна быць перагледжана, так як яны блізкія да клады, ў якую ўваходзяць [[Formicinae]].
 
У 2014 годзе на аснове малекулярна-філагенетычнага даследавання качавых і паўкачавых мурашак было прапанавана (Brady et al., 2014) зноў аб'яднаць усе дарыламорфныя падсямейства ([[Aenictinae]], [[Aenictogitoninae]], [[Cerapachyinae]], [[Ecitoninae ]] і [[Leptanilloidinae]]) у складзе пашыранага {{btname|[[Dorylinae]]|[[Sensu lato|s. l.]]}}, які прымаецца ў шырокім аб'ёме (замест аднаго роду ''[[Dorylus]]'' там цяпер 18 родаў і 797 відаў)<ref name="Brady_et_al_2014">{{ref-en}} {{артыкул |загаловак=The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants |выданне={{iw|BioMed Central}} |том=14 |старонкі=2—14 |выдавецтва=BioMed Central Ltd |спасылка=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/14/93 |doi=10.1186/1471-2148-14-93 |accessdate=2015-05-24 |тып=journal |аўтар=Brady Seán G., Fisher Brian L., Schultz Ted R., Ward Philip S. |год=2014 }}</ref>.
{{-}}
 
== Марфалогія і анатомія ==
{{Файл з апісаннем|Scheme ant worker anatomy-numbered.svg|500px|
|клас =
|рамка = простая
|стыль рамки =
|загаловак = Будова мурашкі-працаўніцы ''([[Pachycondyla verenae]])''<ref>{{ref-en}} {{кніга|аўтар=Bert Hölldobler, [[Эдвард Осбарн Уілсан|Wilson E. O.]]|загаловак=The Ants|выдавецтва=Springer|год=1998|старонкі=732|isbn=3540520929}}</ref>
|Агульны загаловак =
|шырыня апісання =
|апісанне ={{columns-list|3|
<!---->{{0}}1. жгуцік вусіка
<br>{{0}}2. скапус вусіка
<br>{{0}}3. лобныя лопасці
<br>{{0}}4. вусікавая ямка
<br>{{0}}5. [[Налічнік (біялогія)|налічнік]]
<br>{{0}}6. [[мандыбулы]]
<br>{{0}}7. [[пярэдняспінка]] (пранотум)
<br>{{0}}8. патыліца
<br>{{0}}9. [[Фасетачнае вока|складанае вока]]
<br>10. [[скутэлюм]]
<br>11. [[сярэдняспінка]] (мезанотум)
<br>12. сярэднягрудное дыхальца
<br>13. анэпістэрніт
<br>14. заднеспінка
<br>15. заднегрудное дыхальца
<br>16. [[прападэум]]
<br>17. прападэальнае дыхальца
<br>18. [[метаплеўральная залоза]]
<br>{{0}}18a. гуз
<br>{{0}}18b. адтуліна
<br>19. [[пеціоль]]
<br>20. [[постпеціоль]]
<br>21. [[тэргіт]]ы брушка
<br>22. [[стэрніт]]ы брушка
<br>23. [[джала]]
<br>24. [[сцягно]]
<br>25. [[галёнка]]
<br>26. [[кіпцюрок]]
<br>27. шпора
<br>28. [[Лапка насякомага|лапка]]
<br>29. катэпістэрніт
<br>30. тазік
<br>31. [[вяртлюг]]
<br>32. вентральны адростак
 
<br>33. [[Насякомыя#Галава|галава]]
<br>34. [[Мезасома (марфалогія)|мезасома]]
<br>35. [[пеціоль]] (сцяблінка)
<br>36. [[Насякомыя#Брушка|брушка]]
}}
|агульная шырыня =
|максімальная шырыня=
}}
[[Файл:Portrait of an ant, profile view.jpg|thumb|left|Галава мурашкі]]
Мурашкі адрозніваюцца па сваёй марфалогіі ад іншых насякомых наяўнасцю каленчатых [[Вусікі членістаногіх|вусікаў]], [[Метаплеўральная залоза|метаплеўральнай залозай]], а таксама моцным звужэннем другога чэраўнога сегмента ў [[Пеціоль|вузел-пеціоль]]. Галава, [[мезасома]] і брушка з'яўляюцца трыма рознымі сегментамі цела. Пеціоль — гэта вузкая талія паміж мезасомай (тры грудных сегмента, а таксама першы абдамінальны сегмент, які зліваецца з імі) і брушкам (чэраўны сегменты пасля пеціоля). Ён можа складацца з аднаго або двух членікаў (толькі другі ці другі і трэці чэраўны сегменты){{sfn|Borror, Triplehorn, Johnson|1989|p=737}}. Брушка і пеціоль разам аб'ядноўваюцца ў [[Метасома (марфалогія)|метасому]].
 
Як і іншыя казуркі, мурашкі маюць [[Экзашкілет (біялогія)|экзашкілет]] — вонкавую [[хітын]]авую абалонку, якая забяспечвае падтрымку і абарону цела. Нервовая сістэма складаецца з брушной нервовай ланцужкі, якая размешчана па ўсёй даўжыні цела, і некалькіх [[Ганглій|нервовых вузлоў]], звязаных паміж сабой{{sfn|Borror, Triplehorn, Johnson|1989|pp=24—71}}. Найважнейшай часткай нервовай сістэмы з'яўляецца надглотачны ганглій, у якім утвараюцца часовыя сувязі. Яго аб'ём адносна найбольшы ў рабочых, меншы у царыц і найменшы ў самцоў.
 
Як і большасць насякомых, мурашкі маюць складаныя [[фасеткавыя вочы]], якія складаюцца з шматлікіх маленькіх лінзаў. Мурашыныя вочы добра адрозніваюць рух, але не валодаюць высокай адрознівальнай здольнасцю. Акрамя складанага вока, маюцца тры простых вочка на верхняй частцы галавы, якія вызначаюць узровень асветленасці і плоскасць [[Палярызацыя святла|палярызацыі святла]]<ref>{{ref-en}} {{артыкул |выданне=[[Science]] |том=228 |нумар=4696 |старонкі=192—194 |doi=10.1126/science.228.4696.192 |загаловак=Ocelli: A celestial compass in the desert ant ''Cataglyphis'' |pmid=17779641 |тып=journal |аўтар=Fent K., Rudiger W. |год=1985}}</ref>. У параўнанні з [[Пазваночныя|пазваночнымі жывёламі]], большасць мурашак валодаюць пасрэдным [[зрок]]ам, а некаторыя падземныя віды з'яўляюцца цалкам сляпымі.
 
Вусікі на галаве з'яўляюцца органамі пачуццяў, што служаць для выяўлення хімічных рэчываў, паветраных патокаў і вібрацый, а таксама выкарыстоўваюцца для прыёму і перадачы сігналаў праз дотыкы.
 
Галава мурашак мае моцныя [[Жвалы|мандыбулы]], якія выкарыстоўваюцца для пераносу ежы, маніпулявання рознымі аб'ектамі, будаўніцтва гнязда і абароны{{sfn|Borror, Triplehorn, Johnson|1989|pp=24—71}}. У некаторых мурашак гэтыя жвалы адкрываюцца на 270° і зашчоўкваюцца нібы пасткі, напрыклад, у такіх родаў, як {{btname|[[Anochetus]]|}}, {{btname|[[Odontomachus]]|}}, {{btname|[[Myrmoteras]]|}}, {{btname|[[Strumigenys]]|}}<ref name="Moffett1985">{{ref-en}} {{артыкул| аўтар=Moffett, M. W. | загаловак=Revision of the genus ''Myrmoteras'' (Hymenoptera: Fonnicidae) | выданне=Bulletin of the Museum of Comparative Zoology | тып=Журнал | год=1985 | volume=151 | нумар=1 | pages=1—53}}</ref>. У некаторых відаў маецца невялікі адростак [[стрававод]]а, званы «грамадскім страўнікам», або [[Валлё (анатомія)|валлём]]. У ім можа захоўвацца ежа, якая ў далейшым размяркоўваецца паміж іншымі мурашкамі і лічынкамі<ref>{{ref-en}} {{артыкул |загаловак=The infrabuccal pocket of a formicine ant: a social filtration device |выданне=Psyche |том=69 |старонкі=107—116 |спасылка=http://psyche.entclub.org/69/69-107.html |doi=10.1155/1962/25068 |тып=journal |аўтар=Eisner T., Happ G. M. |год=1962}}</ref>. (Гл. [[Трафалаксіс]]).
 
<gallery>
Anochetus madagascarensis casent0494333 head 1.jpg|{{btname|[[Anochetus]]|}}
OdontomachusHeadWheeler.jpg|{{btname|[[Odontomachus]]|}}
Myrmoteras indicum casent0102131 head 1.jpg|{{btname|[[Myrmoteras]]|}}
Strumigenys longispinosa inbiocri001283440 label 1.jpg|{{btname|[[Strumigenys]]|}}
</gallery>
 
Кручкаваты кіпцюр на канцы кожнай лапкі дапамагае мурашкі падымацца па вертыкальных паверхнях. У большасці царыц і самцоў мурашак ёсць крылы. Царыцы адгрызаюць крылы пасля шлюбнага палёту{{sfn|Borror, Triplehorn, Johnson|1989|pp=24—71}}.
 
У брушку мурашкі размешчаны ўнутраныя органы, уключаючы [[Рэпрадуктыўная сістэма|рэпрадуктыўныя]], а таксама выдзяляльныя залозы. Ў рабочых мурашак многіх відаў на канцы брушка прысутнічае перайначаны яйцеклад у форме [[джала]], які выкарыстоўваецца для здабывання ежы, а таксама абароны гнязда або нападу (напрыклад, у {{bt-bellat||Myrmicinae}}, {{bt-bellat||Myrmeciinae}}, {{bt-bellat||Paraponerinae}}, {{bt-bellat||Ponerinae}} і інш.){{sfn|Borror, Triplehorn, Johnson|1989|pp=24—71}}. У прымітыўных формаў падсямейства {{bt-bellat||Myrmicinae}} джала рэдукаванае, а ў эвалюцыйна прасунутых формаў — відазмененае, пры гэтым нават у прымітыўных родаў гэтай групы яно не здольна эфектыўна паралізаваць ахвяру.
 
Сігнальныя рэчывы вылучаюцца адмысловымі залозамі. Ў розных відаў мурашак іх можа быць дзясяткі. Гэтыя залозы адрозніваюцца па колькасці, форме, функцый і ніколі не сустракаюцца адначасова ў аднаго віду<ref name="Брайен"/>. [[Экзакрынная сістэма]] ў мурашак добра развіта і ўключае больш за 75 залоз, якія размяшчаюцца ва ўсіх частках цела: ў галаве і вусіках (больш за 15), у грудзях і нагах (больш за 30), у брушку (больш за 30)<ref name="Billen2009">{{ref-en}} {{артыкул|аўтар=Billen J.|год=2009|загаловак=Diversity and morphology of exocrine glands in ants|выданне=Proceedings of the 19th Symposium of the Brazilian Myrmecological Society, Ouro Preto (Brasil), 2009 Nov 17—21|pages=1—6|issn=}}</ref>. Яны вылучаюць [[ферамоны]], удзельнічаюць у выпрацоўцы шырокага спектру іншых рэчываў, такіх як [[ферменты]], кампаненты [[яд]]аў, [[антыбіётыкі]], змазачныя матэрыялы і г. д.<ref name="Billen2013g">{{ref-en}} {{артыкул|аўтар =Johan Billen, Zoë Stroobants, Tom Wenseleers, Rosli Hashim, Fuminori Ito.|загаловак =Diversity and morphology of abdominal glands in workers of the ant genus ''Myopias'' (Formicidae, Ponerinae)|тып=Журнал|выданне=Arthropod Structure & Development|год=2013|volume=42|pages=165—172|issn=}}</ref> У мурашкі {{bt-bellat||Pachycondyla tridentata}} толькі ў адным брушку змяшчаецца не менш чым 28 залоз<ref name="Jessen1983g">{{ref-en}} {{артыкул|аўтар=Jessen K., Maschwitz U.|загаловак=Abdominaldrüsen bei ''Pachycondyla tridentata'' (Smith): Formicidae, Ponerinae|тып=Журнал|выданне=Insectes Sociaux|год=1983|volume=30|pages=123—133|issn=}}</ref>.
 
[[Метаплеўральная залоза|Метаплеўральныя залозы]] вылучаюць [[антыбіятычныя рэчывы]] (напрыклад, [[Фенілвоцатная кіслата|фенілвоцатную кіслату]]), а часам таксама [[ферамоны]] трывогі і [[рэпеленты]]ы для абароны ад ворагаў. Аднак яны адсутнічаюць у шэрагу відаў, якія вядуць драўняны лад жыцця. Для абароны і нападу таксама выкарыстоўваюцца палавыя залозы, якія змянілі сваё прызначэнне ў рабочых асобін. Сярод іх вылучаюць атрутную залозу, што выпрацоўвае кіслотны экскрэт, і [[Дюфуравая залоза|залозы Дюфура]]<ref name="Брайен"/>, якія выпрацоўваюць шчолачны экскрэт, разнастайныя вуглевадароды, [[кетоны]], [[спірты]], [[складаныя эфіры]] і [[лактон]]ы. Аснову яду многіх нежалящих відаў складае [[мурашыная кіслата]]. Такія мурашкі выпырскваюць сакрэт на адлегласць да некалькіх сантыметраў, адначасова вылучаючы «ферамоны трывогі». Найбольш таксічнай з'яўляецца атрута некаторых джаланосных відаў, якая мае, як і большасць ядаў жывёл, складаны склад<ref name="Брайен"/>. Асноўным дзеючым пачаткам атрутных агнявых мурашак з'яўляецца алкалоід з групы [[піперыдын]]аў, [[соленапсін]]; яд таксама змяшчае некалькі алергенных бялкоў. Найбольш атрутны яд некаторых відаў мурашак з роду {{bt-bellat||Pogonomyrmex}}; [[LD50]] яду ''P. badius'' для мышэй пры ўнутрыбрушным увядзенні — 0,42 мкг/г<ref>{{ref-ru}} ''Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б.'' Зоотоксинология (ядовитые животные и их яды). М.: Высшая школа, 1985.</ref>.
 
Пігідальныя залозы адкрываюцца ззаду пратокамі ў верхняй частцы брушка. Ў некаторых відаў яны выпрацоўваюць ферамоны трывогі і рэпеленты, ў іншых — следавыя ферамоны. Грудныя залозы адкрываюцца пратокамі на ніжняй частцы брушка і вылучаюць следавыя і заклікальныя ферамоны. Мандыбулярныя залозы адкрываюцца пратокамі з унутранага боку жавалаў<ref name="Брайен"/>.
 
Раней энтамолагамі лічылася, што ўсе мурашкі здольныя вылучаць атрутную [[Мурашыная кіслата|мурашыную кіслату]] (адкуль і адбылася яе назва)<ref name="Raven">{{ref-en}} {{кніга |выдавецтва=[[Выдавецтва Кембрыджскага ўніверсітэта|Cambridge University Press]] |год=1986 |isbn=0521310830 |загаловак=John Ray, naturalist: his life and works |аўтар=Charles Earle Raven.}}</ref>, аднак цяпер вядома, што на гэта здольныя толькі прадстаўнікі падсямейства [[Formicinae]]<ref name="Raven"/>.
 
Вылучэнне шоўкападобнага рэчыва лічынкамі мурашак для стварэння ахоўнага кокана зафіксавана ў падсямействах [[Aneuretinae]], [[Apomyrminae]], [[Cerapachyinae]], [[Ecitoninae]], [[Formicinae]], [[Myrmeciinae]], [[Nothomyrmeciinae]] і [[Ponerinae]]<ref name="Fisher1999">{{ref-en}} {{артыкул|аўтар=Fisher B. L. & Robertson H. G.|загаловак=Silk production by adult workers of the ant Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) in South African fynbos|спасылка=https://link.springer.com/article/10.1007/s000400050116|тып=Журнал|выданне=Insectes Sociaux|выдавецтва=Birkhäuser Verlag|год=1999|volume=46|нумар=1|pages=78—83|doi=10.1007/s00040005|issn=1420-9098}}</ref>.
 
== Будова сям'і ==
[[Файл:Atta.cephalotes.gamut.selection.jpg|thumb|Мурашкі-лістарэзы. Працаўніцы розных кастаў (злева) і дзве маткі (справа)]]
Мурашыная сям'я — шматгадовая, высокаарганізаваная супольнасць, якая складаецца з расплоду ([[Яйка|яйкі]], [[лічынкі]], [[Лялечка|лялячкі]]), дарослых палавых асобін ([[Самка|самак]] і [[Самец|самцоў]]) і, як правіла, шматлікіх працоўных асобін (бясплодных самак)<ref name="Брайен">{{ref-ru}} ''Брайен М. В.'' Общественные насекомые: Экология и поведение=Social Insects: Ecology and Behavioural Biology / Под ред. Г. М. Длусского. — М.: Мир, 1986. — 400 с. — 5800 экз.</ref>.
 
Мурашкі ўтвараюць сям'і, памеры якіх адрозніваюцца ад некалькіх дзесяткаў асобін да высокаарганізаваных [[Калонія (біялогія)|калоній]], якія складаюцца з мільёнаў асобін і якія займаюць вялізныя тэрыторыі. Буйныя сям'і складаюцца ў асноўным з бясплодных бяскрылых самак, якія ўтвараюць касты рабочых, салдат або іншыя спецыялізаваныя групы. Амаль ва ўсіх сем'ях ёсць самцы і адна або некалькі рэпрадуктыўных самак, званых царыцамі або каралевамі. Часам сям'і называюць [[звышарганізм]]ам, таму што мурашкі працуюць як адзінае цэлае<ref>{{ref-en}} {{кніга |год=1978 |загаловак=Caste and ecology in the social insects |выдавецтва=Princeton University Press, Princeton |старонкі=21—22 |isbn=0-691-02361-1 |аўтар=Oster G. F., Wilson E. O.}}</ref>.
 
У мурашыных сем'ях існуюць [[падзел працы]], сувязі паміж асобінамі і самаарганізацыя пры вырашэнні складаных праблем. Такія паралелі з [[Грамадства|чалавечым грамадствам]] даўно з'яўляюцца прадметам даследаванняў навукоўцаў<ref name="SANdisk">{{ref-en}} {{артыкул |загаловак=Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141 |старонкі=364—379 |тып=journal |аўтар=Dicke E., Byde A., Cliff D., Layzell P. |адказны=A. J. Ispeert, M. Murata & N. Wakamiya |год=2004}}</ref>.
 
=== Мурашыная матка ===
{{Асноўны артыкул|Мурашыная матка}}
Мурашыная сям'я мае адну (''[[Энтамалагічныя тэрміны#манагінія|манагінія]]'') або некалькі (''[[Энтамалагічныя тэрміны#палігінія|палігінія]]'') рэпрадуктыўных самак, у залежнасці ад выгляду і памеру сям'і — званых ''каралевамі'' ці ''маткамі''. Самкі падобныя на рабочых, але адрозніваюцца ад іх будовай грудзей і, як правіла, больш буйнымі памерамі. Маюць крылы, якія адкусваюць сабе пасля апладнення.
 
У большасці відаў царыцы і працаўніцы развіваюцца з аплодненых яек — у іх маецца два наборы [[Храмасома|храмасом]], атрыманых ад [[сперматазоід]]а і [[Яйцаклетка|яйцаклеткі]].
 
Самка спарваецца толькі адзін раз падчас «шлюбнага палёту»<ref name="Станек">{{кніга|аўтар=В. Я. Станек.|загаловак=Иллюстрированная энциклопедия насекомых|месца=Прага|выдавецтва=Артия|год=1977|старонкі=262|старонак=560}}</ref>, атрымліваючы пры гэтым запас [[Сперма|спермы]] самца, выдаткоўваны паступова на працягу ўсяго яе жыцці. Працягласць жыцця мурашынай самкі максімальная для свету насякомых і можа складаць да 12–20 гадоў, у залежнасці ад віду<ref name="ЖЖ"/> (рэкорд для самак ў 28 гадоў зафіксаваны ў лабараторным гняздзе {{bt-bellat||Lasius niger}})<ref name="Keller1998" />. Аплодненыя самкі скідаюць крылы<ref name="ЖЖ"/> і альбо засноўваюць новую сям'ю, альбо застаюцца ў сваім [[мурашнік]]у. Часам маладых самак прымаюць у іншыя, ўжо існуючыя сям'і свайго віду. Ў першым выпадку самка павінна выбраць месца для гнязда, падрыхтаваць першую камеру новага мурашніка і прыступіць праз некаторы час да адкладвання яек.
 
[[Файл:Meat eater ant qeen excavating hole.jpg|thumb|left|Мурашыная царыца капае нару, засноўваючы новую сям'ю]]
У некаторых відаў самкі займаюцца зборам ежы, і ім даводзіцца пакідаць гняздо. Ў іншых — яны застаюцца ў гняздзе, падтрымліваючы ўласнае існаванне і гадуючы першых працаўніц за кошт тлушчавых запасаў і цягліц [[Крыло казурак|крылаў]], якія падвяргаюцца [[гістоліз]]у. Царыца корміць лічынак адмысловым слінным сакрэтам<ref name="ЖЖ"/> і/або асаблівымі «кармавымі» яйкамі. Колькасць даступнага корму спачатку вельмі абмежавана, таму паміж лікам і памерам першых працаўніц шукаецца кампраміс — усе яны з'яўляюцца дробнымі або нават карлікавымі<ref name="ЖЖ"/>.
 
Можа здацца, што матка з'яўляецца цэнтрам мурашынай сям'і, аднак у рэчаіснасці ім з'яўляюцца працоўныя мурашкі. Чым больш у мурашніку самак, тым больш «непачцівей» стаўленне рабочых да іх. Працоўныя мурашкі перасяляюць самак з адной часткі гнязда ў іншую, перадаюць на абмен у іншыя гнязда, забіваюць тых, чыя пладавітасць стала занадта нізкай. Рабочыя кантралююць і ўзнаўленне асобін у сям'і: знішчаюць лішніх лічынак або змяняюць рэжым іх кармлення для змены суадносін колькасці кастаў у сям'і.
 
=== Самцы ===
[[Файл:Meat eater ant nest swarming02.jpg|thumb|Будучыя царыцы і самцы перад «шлюбным палётам»]]
Самцы (за некаторымі выключэннямі) нараджаюцца з [[Партэнагенез|неаплодненых яек]]<ref>{{БСЭ3|загаловак=Перепончатокрылые}}</ref> і з'яўляюцца носьбітамі толькі аднаго набору храмасом (гаплоідным), якое дасталася ім ад матчынай яйцаклеткі.
 
Звычайна самцы маюць крылы, якія выкарыстоўваюць у перыяд раеньня. Ў прадстаўнікоў роду {{bt-bellat||Cardiocondyla}}, акрамя крылатых, вядомыя таксама і бяскрылыя самцы, вядучыя канкурэнтную барацьбу адзін з адным (са смяротным зыходам) за маладых самак у матчыным гняздзе<ref>{{ref-en}} ''Jan Oettler, Masaki Suefuji, Jürgen Heinze.'' 2010. [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1558-5646.2010.01090.x/abstract THE Evolution of alternative reproductive tactics in male Cardiocondyla ants]. Evolution. Volume 64, Issue 11, pages 3310—3317, November 2010.</ref>.
 
Роля самцоў зводзіцца да [[Палавы працэс|апладнення]] маладых крылатых самак. Самцы звычайна з'яўляюцца ў мурашніку незадоўга да шлюбнага лёту і неўзабаве пасля спарвання гінуць<ref name="Брайен"/>.
 
=== Мурашкі-працаўніцы ===
Пераважную большасць асобін у мурашынай сям'і складаюць працаўніцы, якія з'яўляюцца самкамі з недаразвітай палавой сістэмай<ref name="Брайен"/> (для параўнання, у [[Тэрміты|тэрмітаў]] працоўнымі асобінамі могуць быць таксама і непалаваспелыя самцы), асноўнай роляй якіх з'яўляецца клопат пра сям'ю. Крылы ў іх адсутнічаюць, маецца больш простая будова грудзей, вочы меней, чым у самак, або рэдукаваны, а ў часткі відаў адсутнічаюць зусім.
 
[[Файл:Bullant head detail.jpg|thumb|Мандыбулы [[Мурашкі-бульдогі|мурашкі-бульдога]]]]
Для некаторых відаў уласцівы палімарфізм — адрозненне ў памерах, успрымальнасці органаў пачуццяў і актыўнасці сярод мурашак аднаго віду ў залежнасці ад задач, якія яны выконваюць у сям'і<ref name="Брайен"/>.
 
Часта мурашкі-працаўніцы вялікіх памераў маюць непрапарцыйна вялікую галаву і, адпаведна, моцныя [[жавалы]]. Такіх рабочых называюць мурашкамі-[[Салдаты (насякомыя)|салдатамі]], так як моцныя мандыбулы робяць іх вельмі эфектыўнымі ў баі, але ў той жа час яны па-ранейшаму з'яўляюцца мурашкамі-рабочымі, і іх «абавязкі», як правіла, нязначна адрозніваюцца ад «абавязкаў» іншых рабочых. У некаторых відаў мурашак няма працаўніц сярэдніх памераў, што стварае рэзкі разрыў паміж маленькімі і вялікімі формамі<ref>{{ref-en}} {{артыкул |загаловак=The origin and evolution of polymorphism in ants |выданне=Quarterly Review of Biology |том=28 |нумар=2 |старонкі=136—156 |doi=10.1086/399512 |аўтар=[[Эдвард Осбарн Уілсан|Уілсон Э. О.]] |год=1953 |выдавецтва={{iw|Выдавецтва Чыкагскага ўніверсітэта|University of Chicago Press|en}} }}</ref>. Напрыклад, [[мурашы-ткачы]] маюць выразнае бімадальнае размеркаванне памераў<ref>{{ref-en}} {{артыкул |загаловак=Dimorphism in the African ''Oecophylla'' worker and an anomaly (Hym.: Formicidae) |выданне=Annals of the Entomological Society of America |том=39 |старонкі=7—10 |спасылка=https://archive.org/details/ants_10434 |тып=journal |аўтар=Weber, N. A. |год=1946}}</ref><ref>{{ref-en}} {{артыкул |загаловак=A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity |выданне=Psyche |том=71 |старонкі=93—103 |спасылка=http://psyche.entclub.org/pdf/71/71-093.pdf |doi=10.1155/1964/17612 |тып=journal |аўтар=Edward O. Wilson and Robert W. Taylor |год=1964}}</ref>. У некаторых іншых відаў мурашкі-працаўніцы перажываюць змены на працягу ўсяго жыцця.
 
Акрамя [[Палімарфізм насякомых|палімарфізму]], працоўныя мурашкі могуць дзяліцца па спецыялізацыі ў сям'і ([[паліэтызм]]{{sfn|Длусский|1967|с=119|name=Разделение функций}}). Адны мурашы даглядаюць за маляўкамі (нянькі), другія — ўдзельнічаюць у будаўніцтве гнязда, становяцца [[Мурашкі-фуражыры|фуражырамі]], трэція — чысцяць памяшкання, чацвёртыя захоўваюць запасы вадкай ежы ([[Мядовыя мурашкі|мядовыя бочкі]]) і г. д.
 
У некаторых відаў мурашак працоўныя асобіны могуць адкладаць яйкі{{sfn|Длусский|1967|с=7|name=Состав семьи}}.
 
Магутнасць працоўнай мурашкі ўзрастае пры працы ў групе. Напрыклад, працаўніца [[Валасістая лясная мурашка|валасістай лясной мурашкі]] ў адзіноце здольная развіваць [[магутнасць]] 24,2 [[эрг]]/сек, а ў пары кожная працаўніца развівае магутнасць да 31,6 [[эрг]]/сек<ref>{{ref-en}} {{артыкул|аўтар=Sudd J. H.|загаловак=The Transport of Prey By Ants|спасылка=http://booksandjournals.brillonline.com/content/journals/10.1163/156853965x00156|выданне=Behaviour|выдавецтва=BRILL|год=1965|выпуск=25|pages=234—271}}</ref>.
У мурашак роду {{bt-bellat||Formica}} мозг займае 0,57% аб'ёму цела<ref name="Polilov">{{ref-en}} {{артыкул |загаловак=The smallest insects evolve anucleate neurons |выданне=Arthropod Structure & Development |том=41 |нумар=1 |старонкі=29—34 |doi=10.1016/j.asd.2011.09.001 |спасылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803911000946 |accessdate=2012-02-08 |аўтар=Polilov, Alexey A. |месяц=1 |год=2012}} [http://entomology.ru/archiv_text/polilov/Polilov%202012%20Megaphragma.pdf PDF]</ref>.
 
== Пашырэнне ==
<div class="thumb tright">
Вядома больш за 15 тыс. відаў. Пашыраны ўсюды, пераважна ў тропіках. Адносяцца да найбольш распаўсюджаных насякомых (паўсюдна, акрамя [[Антарктыка|Антарктыкі]], [[Ісландыя|Ісландыі]], [[Грэнландыя|Грэнландыі]] і некаторых аддаленых астравоў). На Беларусі больш за 50 відаў.
{| class="wikitable sortable" style="margin:0"
|-
! Рэгіён !! Колькасць<br>відаў{{sfn|Hölldobler, Wilson|1990|p=4}}
|-
| [[Неатропіка]] ||align="right"| 2162
|-
| [[Неарктыка]] ||align="right"| 580
|-
| [[Еўропа]] ||align="right"| 180
|-
| [[Афрыка]] ||align="right"| 2500
|-
| [[Азія]] ||align="right"| 2080
|-
| [[Меланезія]] ||align="right"| 275
|-
| [[Аўстралія]] ||align="right"| 985
|-
| [[Палінезія]] ||align="right"| 42
|}
</div>
Мурашкі пражываюць па ўсім свеце, акрамя [[Антарктыка|Антарктыкі]], [[Ісландыя|Ісландыі]], [[Грэнландыя|Грэнландыі]] і некаторых аддаленых выспаў. Дзякуючы шырокаму распаўсюджванню, шматлікасці і добра прыкметным гнёздам мурашкі паўсюдна вядомыя людзям<ref>{{ref-en}} {{cite web|url=http://ngm.nationalgeographic.com/2007/08/ants/did-you-know-learn|title=Fantastic ants — Did you know?|publisher=National Geographic|author=Jones, Alice S.|accessdate=2008-07-05|archiveurl=https://www.webcitation.org/611oZHCjp?url=http://ngm.nationalgeographic.com/2007/08/ants/did-you-know-learn|archivedate=2011-08-18|deadlink=no}}</ref><ref>{{ref-en}} {{cite web|url=http://www.hear.org/ants/|title=Pest Ants in Hawaii|year=2007|author=Thomas, Philip.|publisher=Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR)|accessdate=2008-07-06|archiveurl=https://www.webcitation.org/611oZp7mQ?url=http://www.hear.org/ants/|archivedate=2011-08-18|deadlink=no}}</ref>. Мурашкі займаюць розныя экалагічныя нішы і ў стане выкарыстоўваць шырокі асартымент харчовых рэсурсаў, быўшы прамымі або ўскоснымі спажыўцамі лістоты, або здыхлятнікі і драпежнікамі. Большасць відаў мурашак ўсяедныя, але некаторыя спецыялізуюцца на пэўнай ежы. Іх экалагічнае панаванне можа быць вымерана значэннем іх долі ў агульнай [[Біямаса|біямасе]]. Розныя ацэнкі паказваюць, што мурашкі складаюць ад 10% да 20% (у тропіках да 25%) ад агульнай біямасы наземных жывёл, пераўзыходзячы долю [[Хрыбетныя|пазваночных]]<ref name="schultz">{{ref-en}} {{артыкул |загаловак=In search of ant ancestors |выданне=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |том=97 |нумар=26 |старонкі=14028—14029 |спасылка=http://www.pnas.org/content/97/26/14028.full |doi=10.1073/pnas.011513798 |pmid=11106367 |pmc=34089 |аўтар=Schultz T. R. |год=2000}}</ref>.
Больш за 200 відаў мурашак сустракаюцца далёка за межамі свайго прыроднага натыўнага арэала, а 42 відаў мурашак сталі [[Касмапалітызм (біялогія)|касмапалітнымі]] дзякуючы чалавечай камерцыі. Дваццаць з іх маюць замацаваныя папуляцыі ва ўсіх 7 біягеаграфічных рэгіёнах (акрамя Антарктыкі): Афратропіка, Палеарктыка, Неарктыка, Неатропіка, Інда-Малайзія, Аўстралазія і Акіянія. З 42 касмапалітных мурашыных відаў 35 (83%) родам з [[Стары Свет|Старога Свету]], а 7 (17%) выйшлі з [[Новы Свет|Новага Свету]]<ref name="Wetterer2015">{{ref-en}} {{артыкул|аўтар=James K. Wetterer.|загаловак=Geographic origin and spread of cosmopolitan ants (Hymenoptera: Formicidae)|спасылка=http://www.antdiversityindia.com/yahoo_site_admin/assets/docs/15_cosmopolitan_ant_final_pdf_Halteres_2015.307230852.pdf|тып=Журнал|выданне=Halteres|месца=Patiala, India|выдавецтва=Organisation for Conservation and Study of Biodiversity in collaboration with ANeT-India|год=2015|volume=6|pages=66—78|issn=2348-7372}}</ref>. На Беларусі больш за 50 відаў.
 
Пяць відаў мурашак (''[[Anoplolepis gracilipes]]'', ''[[Linepithema humile]]'', ''[[Pheidole megacephala]]'', ''[[Solenopsis invicta]]'' і ''[[Wasmannia auropunctata]]''), якія распаўсюдзіліся ў свеце з дапамогай камерцыі чалавека, ўключаны ў спіс [[Спіс найнебяспечных інвазівных відаў|100 найнебяспечных інвазівных відаў арганізмаў]], якія згубна ўплываюць на экалагічныя сувязі мясцовых біёт<ref name="Centorame2017">{{ref-en}} {{артыкул|аўтар=Massimiliano Centorame, Andrea Lancia, Ermanno Mori, Dario D’Eustacchio, Alberto Fanfani.|загаловак=Could ''Linepithema humile'' (Hymenoptera Formicidae) influence ant community composition? A preliminary study in a natural area in Italy|спасылка=http://www.redia.it/images/stories/Online%20first%20articles/giugno2017/11%20Centorame__-2.pdf|тып=Журнал|выданне=Redia — Journal of Zoology|месца=Firenze, Italia|выдавецтва=Research Centre for Agrobiology and Pedology (ABP) of the Agricultural Research Council (CRA, [[Міністэрства сельскагаспадарчай, харчовай і лясной палітыкі Італіі|Italian Ministry of Agriculture and Forestry]])|год=2017|volume=100|pages=89—94|issn=0370-4327}}</ref>. Адзін від ([[фараонавая мурашка]]) быў завезены ў 2013 годзе ў [[Грэнландыя|Грэнландыю]] (аэрапорт Kangerlussuaq/Sondre Stromfjord), дзе раней мурашак ня знаходзілі<ref name="GreenlandEntomofauna">{{ref-en}} {{кніга|аўтар=Vilhelmsen, Lars.|частка=Formicidae (Ants)|загаловак=The Greenland Entomofauna. An Identification Manual of Insects, Spiders and their Allies|спасылка=https://books.google.ru/books?id=5FDFCQAAQBAJ&printsec=frontcover&hl=ru&source=gbs_book_other_versions#v=onepage&q&f=false|адказны=Edited by Jens Böcher, Niels P. Kristensen, Thomas Pape and Lars Vilhelmsen|выдавецтва=Brill|год=2015|pages=253|allpages=881|isbn=9789004256408}}(≈1200 species of Hexapods/Insects, Arachnids and Myriapods)</ref>.
 
== Асаблівасці біялогіі ==
Радок 149 ⟶ 380:
 
== Зноскі ==
{{Заўвагі|3}}|refs=
 
<ref name="Fiala1990">{{артыкул|аўтар =Fiala B., Maschwitz U. |загаловак =Studies on the South East-Asian ant-plant association ''Crematogaster''-borneensis ''Macaranga''—adaptations of the ant partner|спасылка =https://link.springer.com/article/10.1007%2FBF02224049 |язык = en|тип = Журнал |выданне = Insectes Sociaux|год = 1990|volume =37|номер =3|pages =212—231|issn =1420-9098}}</ref>
 
<ref name="Yumoto1999">{{артыкул|аўтар =Yumoto T., Maruhashi T. |загаловак =Pruning behavior and intercolony competition of ''Tetraponera (Pachysima) aethiops'' (Pseudomyrmecinae, Hymenoptera) in Barteria fistulosa in a tropical forest, Democratic Republic of Congo|спасылка =https://link.springer.com/article/10.1046%2Fj.1440-1703.1999.00307.x |язык = en|тип = Журнал |выданне = Ecol Res. |год =1999|volume =14|номер =4|pages =393—404|issn =1440-1703}}</ref>
 
<ref name="Kuhn2014">{{артыкул|аўтар =Kuhn K.M. |загаловак =Colony founding by the ant ''Myrmelachista flavocotea''|спасылка =https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00040-014-0348-4 |язык = en|тип = Журнал |выданне = Insectes Sociaux|год = 2014|volume =61|номер =3|pages =239—245|issn =1420-9098}}</ref>
 
<ref name="Sanchez2016">{{артыкул|аўтар =Sanchez A. |загаловак =Establishing an ant-plant mutualism: foundress queen mortality and acquiring the third partner|спасылка =https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00040-015-0450-2 |язык = en|тип = Журнал |выданне = Insectes Sociaux|год = 2016|volume =63|номер =1|pages =155—162|issn =1420-9098}}</ref>
 
<ref name="Janzen1967">{{артыкул|аўтар =Janzen D. H. |год =1967|загаловак = Interaction of the bull’s-horn acacia (''Acacia cornigera'' L.) with an ant inhabitant (''Pseudomyrmex ferrugineus'' F. Smith) in eastern Mexico|спасылка = |язык = en|тип = Журнал |выданне = Kansas University Science Bulletin |volume =47|pages =315—558}}</ref>
 
<ref name="Beattie1985">{{кніга|аўтар=Beattie A.J.|год = 1985|загаловак = The evolutionary ecology of ant-plant mutualisms|выдавецтва = [[Cambridge University Press]]| месца = Cambridge|allpages= 182 |isbn = 9780521252812 |doi =10.1017/CBO9780511721878|спасылка=https://www.cambridge.org/core/books/evolutionary-ecology-of-antplant-mutualisms/008A771B76063DD19EB3C6A4BFD0C108 }}</ref>
 
<ref name="RicoGray2007">{{кніга|аўтар=Rico-Gray V. and Oliveira P.S. |год =2007|загаловак = The Ecology and Evolution of Ant-Plant Interactions|выдавецтва = The University of Chicago Press| месца = Chicago|allpages= 347 |isbn = 978-0-226-71348-9 |спасылка=https://books.google.ru/books?id=DEMpUZSvT1cC&printsec=frontcover&hl=ru }}</ref>
 
}}
 
{{Гербавыя фігуры}}
Узята з "https://be.wikipedia.org/wiki/Мурашкі"