Мурашкі (лац.: Formicidae) — сямейства насякомых з надсямейства мурашыных (Formicoidea) атрада перапончатакрылых. З'яўляюцца грамадскімі казуркамі, якія ўтвараюць 3 касты: самкі, самцы і працоўныя асобіны. Самкі і самцы крылатыя, працоўныя асобіны — бяскрылыя. Вусікі каленчатыя, у самак і працоўных асобін 11–12-членікавыя, у самцоў 12–13-членікавыя[1], у шэрагу відаў 4-, 6- або 10-членікавыя. Асноўны членік вусіка (скапус) звычайна нашмат даўжэй за ўсіх астатніх. Задні аддзел грудзей (эпінотум) уяўляе сабой першы сегмент брушка, які зліўся з заднегрудзьмі. Ўласна брушка далучаецца да эпінотума сцяблінкай, утворанай першым або другім сегментамі. У мурашак некаторых падсямействаў (Myrmicinae, Ponerinae і іншых) маецца развітая джала. Крылы з рэдукаваным жылкаваннем.

Мурашкі
Polyergus rufescens marching.jpg
Мурашкі-амазонкі
Навуковая класіфікацыя
Міжнародная навуковая назва

Formicidae Latreille, 1802

Сінонімы
Formicariae
Тыпавы род
Падсямействы
Wikispecies-logo.svg
Сістэматыка
на Віківідах
Commons-logo.svg
Выявы
на Вікісховішчы
ITIS  154193
NCBI  36668
EOL  699
FW  70728

Мурашы жывуць сем'ямі ў гнёздах[2], званыя мурашнікамі, якія ўстройваюць у глебе, драўніне, пад камянямі; некаторыя майструюць мурашнікі з дробных раслінных часціц і г. д. Існуюць паразітычныя віды, якія пражываюць у гнёздах іншых мурашак, муравьи-«рабаўладальнікі», якія ўтрымліваюць у сваіх гнёздах «рабоў» — мурашак іншых відаў. Шэраг відаў прыстасаваўся да пражывання ў жытлішчах чалавека. Некаторыя віды цэняцца за рэгуляванне колькасці насякомых-шкоднікаў, іншыя могуць самі лічыцца шкоднікамі.

Сілкуюцца пераважна сокам раслін, паддзю тлей і іншых смактальных казурак, у перыяд кармлення лічынак — пераважна насякомымі. Ёсць таксама віды, якія сілкуюцца насеннем (мурашкі-жняцы) і культывуемымі грыбамі (мурашкі-лістарэзы).

Распаўсюджаныя па ўсім свеце, за выключэннем Антарктыды і некаторых аддаленых астравоў, утвараючы 10–25% зямной біямасы наземных жывёл[3]. Поспех мурашак у многіх асяроддзях пасялення абумоўлены іх сацыяльнай арганізацыяй і здольнасцю змяняць месца пражывання і выкарыстоўваць разнастайныя рэсурсы.

Адным з першых даследчыкаў, які ў сваіх навуковых працах апісаў грамадскае жыццё мурашак, быў энтамолаг Эрых Васманн, які таксама з'яўляецца адным з заснавальнікаў мірмекалогіі — навукі аб мурашках.

У свеце больш за 14 000 відаў і 485 родаў (уключаючы вымерлыя), распаўсюджаных пераважна ў тропіках[4]. У Палеарктыцы каля 1350 відаў з 94 родаў. На Беларусі больш за 50 відаў.

Этымалогія назвыПравіць

Беларускае слова мурашка ўзыходзіць да праслав.: *morvь(jь), якое працягвае пра-і.е.: *morwis/*mormis (да тай ж крыніцы ўзыходзяць лац.: formica і стар.-грэч.: μύρμηξ).

Апісанне сямействаПравіць

 
Paraponera clavata — адзін з найбуйнейшых і самых небяспечных відаў мурашак, чый яд змяшчае нейратаксін і выкарыстоўваецца ў балючых абрадах ініцыяцыі хлопчыкаў у iндзейцаў Бразіліі
 
Усе падсямейства мурашак (акрамя вымерлых)

Мурашкі — найбольш эвалюцыйна прасунутае сямейства насякомых[5] з пункту гледжання эталогіі, экалогіі і фізіялогіі[6][7]. Іх сем'і ўяўляюць сабой складаныя сацыяльныя групы з падзелам працы і развітымі сістэмамі камунікацыі і самаарганізацыі, якія дазваляюць асобінам каардынаваць свае дзеянні пры выкананні задач, якія не па сілах аднаму індывіду. Некаторыя віды мурашак валодаюць развітай «мовай» і здольныя перадаваць складаную інфармацыю. Апроч таго, многія віды мурашак падтрымліваюць высокаразвітыя сімбіятычныя адносіны з іншымі казуркамі, грыбамі, бактэрыямі[8] і раслінамі.

Перавагі, якія прадстаўляюцца мурашкам кааперацыяй, прывялі да таго, што на сённяшні дзень яны з'яўляюцца дамінуючай па колькасці групай членістаногіх. Так, на 1 км² саванны ў Кот-д'Івуары (Афрыка) жыве амаль 2 млрд асобін мурашак, якія ўтвараюць прыкладна 740 тысяч калоній[6]. Разам з тэрмітамі (яшчэ адной буйнай групай грамадскіх насякомых) мурашкі складаюць траціну агульнай біямасы наземных жывёл у трапічным лесе басейна Амазонкі. Такім чынам, пры сярэдняй папуляцыйнай шчыльнасці 800 млн мурашак і 100 млн тэрмітаў на 1 км² яны ў суме важаць толькі ў два разы менш, чым усе іншыя сухапутныя жывёлы гэтага дажджавога лесу[6]. У абласцях з умераным кліматам іх менш. На плошчы 8 км² ва Фларыдзе выяўлена 76 відаў мурашак з 30 родаў, а на плошчы 5,5 км² у Мічыгане — 87 відаў з 23 родаў[6].

Памеры прадстаўнікоў сямейства разнастайныя — ад 1 да 30–50 мм і больш. Да адных з самых маленькіх мурашак ставяцца прадстаўнікі родаў Monomorium (працоўныя асобіны 1–2 мм, самкі і самцы 3–4 мм)[9], Mycetophylax (1–3 мм) і Cyphomyrmex (1,5–3 мм) і від Leptothorax minutissimus — эндэмік ЗША, які паразітуе ў калоніях мурашак Leptothorax curvispinosus[10] і дасягае даўжыні да 3 мм[11].

Адным з найбуйнейшых прадстаўнікоў сямейства з'яўляецца від Camponotus gigas, памер працоўных асобін якога складае каля 20 мм, самцоў — 18,3 мм, салдат — 28,1 мм, маткі — да 31,3 мм[12]. Таксама самымі буйнымі мурашкамі з'яўляюцца Dinoponera gigantea[13] и Paraponera clavata, якія дасягаюць даўжыні 25–30 мм[14]. Самцы з афрыканскага роду Dorylus могуць дасягаць даўжыні да 3 см, а маткі (каралевы) ў аседлую фазу ў момант паспявання яек маюць моцна павялічанае фізагастрычнае брушка і агульную даўжыню да 5 см[15]. Аднак найбуйнейшымі ў гісторыі з'яўляюцца выкапнёвыя мурашкі роду Formicium. Іх самкі дасягалі 7 см у даўжыню, а крылы мелі размах да 15 см[16].

Грудзі злучаны з брушкам тонкай рухомай сцяблінкай (з 1–2 членікаў). Вусікі 4–13-членікавыя (звычайна 11–12), доўгія. Ротавыя органы жавальнага тыпу. Вочы фасетачныя.

Сістэматыка і эвалюцыяПравіць

Vespoidea

Sierolomorphidae





Tiphiidae




Sapygidae



Mutillidae







Pompilidae



Rhopalosomatidae





Formicidae




Vespidae



Scoliidae







Філагенетычнае становішча мурашак па поглядах Brothers, 1999[17]

Сямейства мурашак ставіцца да атрада перапончатакрылых, які таксама ўключае пільшчыкаў, пчол і вос, і належыць да надсямейства Vespoidea або вылучаецца ў асобны таксон Formicoidea[18]. Па дадзеных філагенетычнага аналізу мурашкі паходзяць ад нейкіх восападобных ў сярэдзіне крэйдавага перыяду, прыкладна 110-130 млн гадоў таму, верагодна, на тэрыторыі былога суперкантынента Лавразіі. Бліжэйшыя да мурашак сямействы — сапраўдныя восы і сколіі (Scoliidae і Bradynobaenidae)[18][19]. Па іншых больш сучасных філагеномных дадзеных, заснаваныя на даследаванні некалькіх соцень генаў, восападобныя не зьяўляюцца родзічамі мурашак, а апошнія хутчэй збліжаюцца са сфекоіднымі рыйнымі восамі (Sphecoidea, Apoidea)[7][20]. Пацвярджэннем паходжання мурашак ад вос, акрамя анатамічнага і паводніцкага падабенства, з'яўляецца выяўленне ў 1967 годзе ў мезазойскіх адкладах пераходнай формы паміж імі — выкапнёвага віду Sphecomyrma freyi[21]. Гэты від спалучае ў сабе як прыкметы мурашак, так і прыкметы вос, і датуецца канцом крэйдавага перыяду (80 млн гадоў таму). Потым былі выяўленыя і іншыя віды, якія таксама былі аднесены да падсямейства Sphecomyrminae.

 
«Мурашка з Марса» Martialis heureka, сляпы жывы выкапень, знойдзены ў джунглях Бразіліі ў 2008 годзе

Верагодна, асобіны Sphecomyrma freyi былі наземнымі фуражырамі, але, грунтуючыся на будове і паводзінах сучасных прадстаўнікоў падсямействаў Leptanillinae і Martialinae, некаторыя навукоўцы мяркуюць, што прымітыўныя мурашкі былі падземнымі драпежнікамі[22]. Пасля станаўлення дамінуючай ролі кветкавых раслін, каля 100 млн гадоў таму, мурашкі пачалі эвалюцыянаваць хутчэй, адаптоўваючыся да розных экалагічных ніш[23][24][25].

У крэйдавым перыядзе колькасць мурашак была невысокай і складала каля 1% ад агульнай колькасці насякомых. Мурашкі сталі дамінаваць пасля адаптыўнай радыяцыі ў пачатку троеснага перыяду. З усіх насякомых, знойдзеных у датаваных алігацэнам і міяцэнам выкапняў, ад 20 да 40% складалі мурашкі. З усіх родаў, што жылі ў эпоху эацэна, прыкладна 10% дажылі да нашых дзён. Роды, якія існуюць сёння, складаюць 56% родаў, знойдзеных у балтыйскім бурштыне (датуецца пачаткам алігацэна) і 92% родаў, знойдзеных у дамініканскім бурштыне (пачатак міяцэна)[23][26].

Тэрміты, якіх часам і называюць «белымі мурашкамі», мурашкамі не з'яўляюцца. Яны належаць да інфраатраду Тэрміты (Isoptera) і знаходзяцца ў больш цесным сваяцтве з тараканамі і багамоламі. Гэтак жа, як і мурашкі, тэрміты — гэта грамадскія насякомыя, але яны маюць няпоўнае ператварэнне. Падабенства сацыяльных структур тэрмітаў і мурашак тлумачыцца канвергентнай эвалюцыяй[27]. Так званыя аксамітныя мурашкі (Mutillidae), хоць і падобныя на мурашак, з'яўляюцца бяскрылымі восамі[28][29].

Выкапнёвыя відыПравіць

Сямейства мурашак ўключае па розных ацэнках ад 5 да 6 вымерлых падсямействаў (Armaniinae, Formiciinae, Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae і іншыя), 5 вымерлых трыбаў, 121 вымерлы род, каля 600 вымерлых відаў. Першая мезазойская мурашка была знойдзена ў 1967 годзе, калі Эдвард Уілсан з калегамі апісаў выкапнёвыя астанкі крэйдавай мурашкі (Sphecomyrma freyi) у кавалку бурштыну з пляжу ў Нью-Джэрсі (ЗША). Ўзрост знаходкі складае каля 90 млн гадоў. Палеанталагічная гісторыя мурашак у апошні час інтэнсіўна даследавалася[30], аднак многія выкапні рэшткі дрэнна захаваліся, і апісанне іх вельмі цяжка.

Жывыя выкапніПравіць



Martialinae




Leptanillinae





Amblyoponinae



Proceratiinae




Ponerinae




Agroecomyrmecinae



Paraponerinae









Cerapachyinae



Leptanilloidinae





Aenictinae



Cerapachyinae



Ecitoninae




Aenictogitoninae



Dorylinae









Formicinae



Myrmicinae





Ectatomminae



Heteroponerinae







Myrmeciinae



Pseudomyrmecinae





Aneuretinae



Dolichoderinae









Кладограма падсямействаў мурашак па дадзеных Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006)[24], Ward (2007)[31], Rabeling et al. (2008)[22].

Выяўлены ў 2008 годзе ў Бразіліі прымітыўны сляпой від мурашак Martialis heureka, што валодае ўнікальнымі прыкметамі будовы і выдзелены ў асобную новае падсямейства мурашак Martialinae[22][32]. Іншым прыкладам жывога выкапня з'яўляецца «дыназаўравая мурашка» Nothomyrmecia macrops з Аўстраліі. Знойдзеная ў 1931 годзе, яна была апісана ў 1934 годзе, а паўторна[33], нягледзячы на шматлікія спробы і экспедыцыі, яе знайшлі толькі ў 1977 годзе[34]. У свой час яе нават выдзялялі ў самастойнае падсямейства Nothomyrmeciinae[31][33][35].

СістэматыкаПравіць

Сямейства мурашак уключае 21 сучаснае і 5 выкапнёвых падсямействаў (26 з улікам Armaniidae ў статусе Armaniinae), 54 трыбы, 378 родаў[22][24][36], больш 13 000 валідных відаў[4].

Цяжкасць класіфікацыі мурашак звязаная з двума феноменамі — наяўнасцю відаў-двайнікоў і гібрыдаў[6]. Існуе даволі шмат відаў, практычна не адрозных па вонкавым выглядзе. Такім чынам, від, апісаны па анатамічных прыкметах невялікага ліку асобін, нярэдка падзяляюць на два ці больш самастойных, ізаляваных адзін ад аднаго рэпрадуктыўна. Адрозніць іх адзін ад аднаго можна па генетычным або ферментным асаблівасцям. І наадварот, два блізкароднасных віды мурашак, якія лёгка адрозныя па знешніх прыкметах, у месцах сумеснага пражывання нярэдка скрыжоўваюцца і даюць гібрыдныя формы. Пры пладавітасці такіх гібрыдаў робіцца выснова аб тым, што віды не самастойныя, а з'яўляюцца толькі рознымі росамі аднаго віду, так як нашчадства ад скрыжавання розных відаў не пладавітае[6].

Філагенетычныя ўзаемаадносіны падсямействаў мурашак паказаны ніжэй па дадзеных Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006)[24], Ward (2007)[31], Rabeling et al. (2008)[22]. Нядаўна, ў працы Kück et al. (2011)[37] было паказана, што становішча падсямействаў Martialinae і Leptanillinae павінна быць перагледжана, так як яны блізкія да клады, ў якую ўваходзяць Formicinae.

У 2014 годзе на аснове малекулярна-філагенетычнага даследавання качавых і паўкачавых мурашак было прапанавана (Brady et al., 2014) зноў аб'яднаць усе дарыламорфныя падсямейства (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae і Leptanilloidinae) у складзе пашыранага Dorylinae s. l., які прымаецца ў шырокім аб'ёме (замест аднаго роду Dorylus там цяпер 18 родаў і 797 відаў)[38].

Марфалогія і анатоміяПравіць

Будова мурашкі-працаўніцы (Pachycondyla verenae)[39]

01. жгуцік вусіка
02. скапус вусіка
03. лобныя лопасці
04. вусікавая ямка
05. налічнік
06. мандыбулы
07. пярэдняспінка (пранотум)
08. патыліца
09. складанае вока
10. скутэлюм
11. сярэдняспінка (мезанотум)
12. сярэднягрудное дыхальца
13. анэпістэрніт
14. заднеспінка
15. заднегрудное дыхальца
16. прападэум
17. прападэальнае дыхальца
18. метаплеўральная залоза
018a. гуз
018b. адтуліна
19. пеціоль
20. постпеціоль
21. тэргіты брушка
22. стэрніты брушка
23. джала
24. сцягно
25. галёнка
26. кіпцюрок
27. шпора
28. лапка
29. катэпістэрніт
30. тазік
31. вяртлюг
32. вентральны адростак


33. галава
34. мезасома
35. пеціоль (сцяблінка)
36. брушка

 
Галава мурашкі

Мурашкі адрозніваюцца па сваёй марфалогіі ад іншых насякомых наяўнасцю каленчатых вусікаў, метаплеўральнай залозай, а таксама моцным звужэннем другога чэраўнога сегмента ў вузел-пеціоль. Галава, мезасома і брушка з'яўляюцца трыма рознымі сегментамі цела. Пеціоль — гэта вузкая талія паміж мезасомай (тры грудных сегмента, а таксама першы абдамінальны сегмент, які зліваецца з імі) і брушкам (чэраўны сегменты пасля пеціоля). Ён можа складацца з аднаго або двух членікаў (толькі другі ці другі і трэці чэраўны сегменты)[40]. Брушка і пеціоль разам аб'ядноўваюцца ў метасому.

Як і іншыя казуркі, мурашкі маюць экзашкілет — вонкавую хітынавую абалонку, якая забяспечвае падтрымку і абарону цела. Нервовая сістэма складаецца з брушной нервовай ланцужкі, якая размешчана па ўсёй даўжыні цела, і некалькіх нервовых вузлоў, звязаных паміж сабой[41]. Найважнейшай часткай нервовай сістэмы з'яўляецца надглотачны ганглій, у якім утвараюцца часовыя сувязі. Яго аб'ём адносна найбольшы ў рабочых, меншы у царыц і найменшы ў самцоў.

Як і большасць насякомых, мурашкі маюць складаныя фасеткавыя вочы, якія складаюцца з шматлікіх маленькіх лінзаў. Мурашыныя вочы добра адрозніваюць рух, але не валодаюць высокай адрознівальнай здольнасцю. Акрамя складанага вока, маюцца тры простых вочка на верхняй частцы галавы, якія вызначаюць узровень асветленасці і плоскасць палярызацыі святла[42]. У параўнанні з пазваночнымі жывёламі, большасць мурашак валодаюць пасрэдным зрокам, а некаторыя падземныя віды з'яўляюцца цалкам сляпымі.

Вусікі на галаве з'яўляюцца органамі пачуццяў, што служаць для выяўлення хімічных рэчываў, паветраных патокаў і вібрацый, а таксама выкарыстоўваюцца для прыёму і перадачы сігналаў праз дотыкы.

Галава мурашак мае моцныя мандыбулы, якія выкарыстоўваюцца для пераносу ежы, маніпулявання рознымі аб'ектамі, будаўніцтва гнязда і абароны[41]. У некаторых мурашак гэтыя жавалы адкрываюцца на 270° і зашчоўкваюцца нібы пасткі, напрыклад, у такіх родаў, як Anochetus, Odontomachus, Myrmoteras, Strumigenys[43]. У некаторых відаў маецца невялікі адростак стрававода, званы «грамадскім страўнікам», або валлём. У ім можа захоўвацца ежа, якая ў далейшым размяркоўваецца паміж іншымі мурашкамі і лічынкамі[44]. (Гл. Трафалаксіс).

Кручкаваты кіпцюр на канцы кожнай лапкі дапамагае мурашкі падымацца па вертыкальных паверхнях. У большасці царыц і самцоў мурашак ёсць крылы. Царыцы адгрызаюць крылы пасля шлюбнага палёту[41].

У брушку мурашкі размешчаны ўнутраныя органы, уключаючы рэпрадуктыўныя, а таксама выдзяляльныя залозы. Ў рабочых мурашак многіх відаў на канцы брушка прысутнічае перайначаны яйцеклад у форме джала, які выкарыстоўваецца для здабывання ежы, а таксама абароны гнязда або нападу (напрыклад, у Myrmicinae, Myrmeciinae, Paraponerinae, Ponerinae і інш.)[41]. У прымітыўных формаў падсямейства Myrmicinae джала рэдукаванае, а ў эвалюцыйна прасунутых формаў — відазмененае, пры гэтым нават у прымітыўных родаў гэтай групы яно не здольна эфектыўна паралізаваць ахвяру.

Сігнальныя рэчывы вылучаюцца адмысловымі залозамі. Ў розных відаў мурашак іх можа быць дзясяткі. Гэтыя залозы адрозніваюцца па колькасці, форме, функцый і ніколі не сустракаюцца адначасова ў аднаго віду[45]. Экзакрынная сістэма ў мурашак добра развіта і ўключае больш за 75 залоз, якія размяшчаюцца ва ўсіх частках цела: ў галаве і вусіках (больш за 15), у грудзях і нагах (больш за 30), у брушку (больш за 30)[46]. Яны вылучаюць ферамоны, удзельнічаюць у выпрацоўцы шырокага спектру іншых рэчываў, такіх як ферменты, кампаненты ядаў, антыбіётыкі, змазачныя матэрыялы і г. д.[47] У мурашкі Pachycondyla tridentata толькі ў адным брушку змяшчаецца не менш чым 28 залоз[48].

Метаплеўральныя залозы вылучаюць антыбіятычныя рэчывы (напрыклад, фенілвоцатную кіслату), а часам таксама ферамоны трывогі і рэпелентыы для абароны ад ворагаў. Аднак яны адсутнічаюць у шэрагу відаў, якія вядуць драўняны лад жыцця. Для абароны і нападу таксама выкарыстоўваюцца палавыя залозы, якія змянілі сваё прызначэнне ў рабочых асобін. Сярод іх вылучаюць атрутную залозу, што выпрацоўвае кіслотны экскрэт, і залозы Дюфура[45], якія выпрацоўваюць шчолачны экскрэт, разнастайныя вуглевадароды, кетоны, спірты, складаныя эфіры і лактоны. Аснову яду многіх нежалящих відаў складае мурашыная кіслата. Такія мурашкі выпырскваюць сакрэт на адлегласць да некалькіх сантыметраў, адначасова вылучаючы «ферамоны трывогі». Найбольш таксічнай з'яўляецца атрута некаторых джаланосных відаў, якая мае, як і большасць ядаў жывёл, складаны склад[45]. Асноўным дзеючым пачаткам атрутных агнявых мурашак з'яўляецца алкалоід з групы піперыдынаў, соленапсін; яд таксама змяшчае некалькі алергенных бялкоў. Найбольш атрутны яд некаторых відаў мурашак з роду Pogonomyrmex; LD50 яду P. badius для мышэй пры ўнутрыбрушным увядзенні — 0,42 мкг/г[49].

Пігідальныя залозы адкрываюцца ззаду пратокамі ў верхняй частцы брушка. Ў некаторых відаў яны выпрацоўваюць ферамоны трывогі і рэпеленты, ў іншых — следавыя ферамоны. Грудныя залозы адкрываюцца пратокамі на ніжняй частцы брушка і вылучаюць следавыя і заклікальныя ферамоны. Мандыбулярныя залозы адкрываюцца пратокамі з унутранага боку жавалаў[45].

Раней энтамолагамі лічылася, што ўсе мурашкі здольныя вылучаць атрутную мурашыную кіслату (адкуль і адбылася яе назва)[50], аднак цяпер вядома, што на гэта здольныя толькі прадстаўнікі падсямейства Formicinae[50].

Вылучэнне шоўкападобнага рэчыва лічынкамі мурашак для стварэння ахоўнага кокана зафіксавана ў падсямействах Aneuretinae, Apomyrminae, Cerapachyinae, Ecitoninae, Formicinae, Myrmeciinae, Nothomyrmeciinae і Ponerinae[51].

Будова сям'іПравіць

 
Мурашкі-лістарэзы. Працаўніцы розных кастаў (злева) і дзве маткі (справа)

Мурашыная сям'я — шматгадовая, высокаарганізаваная супольнасць, якая складаецца з расплоду (яйкі, лічынкі, лялячкі), дарослых палавых асобін (самак і самцоў) і, як правіла, шматлікіх працоўных асобін (бясплодных самак)[45].

Мурашкі ўтвараюць сям'і, памеры якіх адрозніваюцца ад некалькіх дзесяткаў асобін да высокаарганізаваных калоній, якія складаюцца з мільёнаў асобін і якія займаюць вялізныя тэрыторыі. Буйныя сям'і складаюцца ў асноўным з бясплодных бяскрылых самак, якія ўтвараюць касты рабочых, салдат або іншыя спецыялізаваныя групы. Амаль ва ўсіх сем'ях ёсць самцы і адна або некалькі рэпрадуктыўных самак, званых царыцамі або каралевамі. Часам сям'і называюць звышарганізмам, таму што мурашкі працуюць як адзінае цэлае[52].

У мурашыных сем'ях існуюць падзел працы, сувязі паміж асобінамі і самаарганізацыя пры вырашэнні складаных праблем. Такія паралелі з чалавечым грамадствам даўно з'яўляюцца прадметам даследаванняў навукоўцаў[53].

Мурашыная маткаПравіць

Мурашыная сям'я мае адну (манагінія) або некалькі (палігінія) рэпрадуктыўных самак, у залежнасці ад выгляду і памеру сям'і — званых каралевамі ці маткамі. Самкі падобныя на рабочых, але адрозніваюцца ад іх будовай грудзей і, як правіла, больш буйнымі памерамі. Маюць крылы, якія адкусваюць сабе пасля апладнення.

У большасці відаў царыцы і працаўніцы развіваюцца з аплодненых яек — у іх маецца два наборы храмасом, атрыманых ад сперматазоіда і яйцаклеткі.

Самка спарваецца толькі адзін раз падчас «шлюбнага палёту»[54], атрымліваючы пры гэтым запас спермы самца, выдаткоўваны паступова на працягу ўсяго яе жыцці. Працягласць жыцця мурашынай самкі максімальная для свету насякомых і можа складаць да 12–20 гадоў, у залежнасці ад віду[2] (рэкорд для самак ў 28 гадоў зафіксаваны ў лабараторным гняздзе Lasius niger)[55]. Аплодненыя самкі скідаюць крылы[2] і альбо засноўваюць новую сям'ю, альбо застаюцца ў сваім мурашніку. Часам маладых самак прымаюць у іншыя, ўжо існуючыя сям'і свайго віду. Ў першым выпадку самка павінна выбраць месца для гнязда, падрыхтаваць першую камеру новага мурашніка і прыступіць праз некаторы час да адкладвання яек.

 
Мурашыная царыца капае нару, засноўваючы новую сям'ю

У некаторых відаў самкі займаюцца зборам ежы, і ім даводзіцца пакідаць гняздо. Ў іншых — яны застаюцца ў гняздзе, падтрымліваючы ўласнае існаванне і гадуючы першых працаўніц за кошт тлушчавых запасаў і цягліц крылаў, якія падвяргаюцца гістолізу. Царыца корміць лічынак адмысловым слінным сакрэтам[2] і/або асаблівымі «кармавымі» яйкамі. Колькасць даступнага корму спачатку вельмі абмежавана, таму паміж лікам і памерам першых працаўніц шукаецца кампраміс — усе яны з'яўляюцца дробнымі або нават карлікавымі[2].

Можа здацца, што матка з'яўляецца цэнтрам мурашынай сям'і, аднак у рэчаіснасці ім з'яўляюцца працоўныя мурашкі. Чым больш у мурашніку самак, тым больш «непачцівей» стаўленне рабочых да іх. Працоўныя мурашкі перасяляюць самак з адной часткі гнязда ў іншую, перадаюць на абмен у іншыя гнязда, забіваюць тых, чыя пладавітасць стала занадта нізкай. Рабочыя кантралююць і ўзнаўленне асобін у сям'і: знішчаюць лішніх лічынак або змяняюць рэжым іх кармлення для змены суадносін колькасці кастаў у сям'і.

СамцыПравіць

 
Будучыя царыцы і самцы перад «шлюбным палётам»

Самцы (за некаторымі выключэннямі) нараджаюцца з неаплодненых яек[56] і з'яўляюцца носьбітамі толькі аднаго набору храмасом (гаплоідным), якое дасталася ім ад матчынай яйцаклеткі.

Звычайна самцы маюць крылы, якія выкарыстоўваюць у перыяд раеньня. Ў прадстаўнікоў роду Cardiocondyla, акрамя крылатых, вядомыя таксама і бяскрылыя самцы, вядучыя канкурэнтную барацьбу адзін з адным (са смяротным зыходам) за маладых самак у матчыным гняздзе[57].

Роля самцоў зводзіцца да апладнення маладых крылатых самак. Самцы звычайна з'яўляюцца ў мурашніку незадоўга да шлюбнага лёту і неўзабаве пасля спарвання гінуць[45].

Мурашкі-працаўніцыПравіць

Пераважную большасць асобін у мурашынай сям'і складаюць працаўніцы, якія з'яўляюцца самкамі з недаразвітай палавой сістэмай[45] (для параўнання, у тэрмітаў працоўнымі асобінамі могуць быць таксама і непалаваспелыя самцы), асноўнай роляй якіх з'яўляецца клопат пра сям'ю. Крылы ў іх адсутнічаюць, маецца больш простая будова грудзей, вочы меней, чым у самак, або рэдукаваны, а ў часткі відаў адсутнічаюць зусім.

Для некаторых відаў уласцівы палімарфізм — адрозненне ў памерах, успрымальнасці органаў пачуццяў і актыўнасці сярод мурашак аднаго віду ў залежнасці ад задач, якія яны выконваюць у сям'і[45].

Часта мурашкі-працаўніцы вялікіх памераў маюць непрапарцыйна вялікую галаву і, адпаведна, моцныя жавалы. Такіх рабочых называюць мурашкамі-салдатамі, так як моцныя мандыбулы робяць іх вельмі эфектыўнымі ў баі, але ў той жа час яны па-ранейшаму з'яўляюцца мурашкамі-рабочымі, і іх «абавязкі», як правіла, нязначна адрозніваюцца ад «абавязкаў» іншых рабочых. У некаторых відаў мурашак няма працаўніц сярэдніх памераў, што стварае рэзкі разрыў паміж маленькімі і вялікімі формамі[58]. Напрыклад, мурашы-ткачы маюць выразнае бімадальнае размеркаванне памераў[59][60]. У некаторых іншых відаў мурашкі-працаўніцы перажываюць змены на працягу ўсяго жыцця.

Акрамя палімарфізму, працоўныя мурашкі могуць дзяліцца па спецыялізацыі ў сям'і (паліэтызм[61]). Адны мурашы даглядаюць за маляўкамі (нянькі), другія — ўдзельнічаюць у будаўніцтве гнязда, становяцца фуражырамі, трэція — чысцяць памяшкання, чацвёртыя захоўваюць запасы вадкай ежы (мядовыя бочкі) і г. д.

У некаторых відаў мурашак працоўныя асобіны могуць адкладаць яйкі[62].

Магутнасць працоўнай мурашкі ўзрастае пры працы ў групе. Напрыклад, працаўніца валасістай лясной мурашкі ў адзіноце здольная развіваць магутнасць 24,2 эрг/сек, а ў пары кожная працаўніца развівае магутнасць да 31,6 эрг/сек[63]. У мурашак роду Formica мозг займае 0,57% аб'ёму цела[64].

Развіццё і размнажэннеПравіць

Мурашкі, як прадстаўнікі насякомых з поўным ператварэннем, у сваім развіцці праходзяць некалькі стадый: яйка, лічынка, лялечка і імага. Цыкл развіцця мурашак, як і ўсіх іншых перапончатакрылых, уключае поўнае ператварэнне (галаметабалія). З яйка вылупляецца лічынка — адзіная стадыя казуркі, якая расце.

 
Мурашы ратуюць лялячак і лічынак

Жыццё мурашкі пачынаецца з яйкі. Калі яйцаклетка аплодненая, то з яе вырасце самка, а калі не, то самец. Звычайна яйкі захоўваюцца не паасобку, а невялікімі «пакетамі». Пасля інкубацыйнага перыяду з яйка выходзіць маларухомая чэрвепадобная лічынка, кармленнем і сыходам за якой займаюцца працоўныя асобіны. Вонкавыя пакровы лічынкі могуць расцягвацца толькі да пэўных межаў, і ў ходзе росту адбываюцца лінькі. Адпаведна прынята адрозніваць некалькі ўзроставых стадый лічынкі. Для мурашак тыповыя чатыры лічынкавыя стадыі, якія завяршаюцца акукленням, хоць у некаторых відаў можа быць тры ці пяць лічынкавых стадый. Кармленне лічынкі ажыццяўляецца пры дапамозе трафалаксісу, калі мурашка адрыгае вадкую ежу са свайго валля — як і пры абмене ежай паміж імага, якія захоўваюць ежу ў «грамадскіх страўніках». Лічынкі могуць спажываць і цвёрдую ежу, такую як кармавыя яйкі, кавалкі здабычы або насенне, прынесеныя працаўніцамі. Ў некаторых выглядаў лічынак пераносяць непасрэдна да месца, дзе была захоплена здабыча. Перад акукленням лічынка перастае харчавацца і вылучае змесціва свайго кішачніка. Ў некаторых відаў мурашак (напрыклад, у прадстаўнікоў падсямейства Formicinae, Ponerinae, Amblyoponinae) лічынкі перад акуклення плятуць кокан. Коканы мурашак ў народзе няправільна называюць «мурашынымі яйкамі». Лялечка свабодная — прыдаткі імага ўнутры яе вольныя і не зліты з целам[65]. У залежнасці ад харчавання, якое атрымлівае лічынка, яна можа развіцца ў царыцу або рабочую асобіну. Калі ў віду існуе дзяленне рабочых на касты, то харчаванне таксама вызначае да якой касты будзе ставіцца будучае імага мурашкі. Лічынкі і лялячкі павінны знаходзіцца пры пэўнай пастаяннай тэмпературы, таму працаўніцы часта перамяшчаюць іх з адной камеры мурашніка ў іншую, з больш падыходнымі ўмовамі[66]. Пасля завяршэння стадыі лялячкі працоўныя мурашкі дапамагаюць новай асобіне выйсці з яе, так як мурашка самастойна не ў стане раскрыць кокан.

 
Мурашка пераносіць лялечку

Першыя некалькі дзён жыцця новыя працоўныя асобіны праводзяць, даглядаючы за каралевай і расплодам. Затым яны звычайна займаюцца рытьём тунэляў і іншай працай унутры гнязда. Пасля мурашка становіцца абаронніцай гнязда і фуражырам. Гэтыя змены даволі раптоўныя і з'яўляюцца прыкладамі часовых каст. Тлумачэнне такой паслядоўнасці звязана з высокай смяротнасцю сярод фуражыраў[67][68].

 
Шлюбны палёт мурашак

У большасці відаў мурашак здольнасць да спарвання маецца толькі ў самак (будучых царыц) і самцоў. Насуперак распаўсюджанаму меркаванню, ў некаторых сем'ях мурашак могуць быць некалькі каралеў (палігінасць), а ў іншых можа не быць каралевы зусім. Працаўніцы, здольныя да размнажэння, называюцца гамэргатамі (англ.: gamergates), а сем'і, ў якіх няма каралевы, — гамэргатнымі[69]. Крылатыя самцы мурашак выходзяць з лялячак разам з будучымі царыцамі і на працягу свайго жыцця толькі сілкуюцца і спарваюцца. Ў большасці мурашак за год развіваецца толькі адно пакаленне[70]. Ў пэўны момант часу, які залежыць ад віду, крылатыя самкі і самцы пакідаюць гняздо і адпраўляюцца ў шлюбны палёт[en]. Як правіла, самцы ўзлятаюць раней самак і вылучаюць ферамоны, якія прымушаюць другіх ісці за імі. Самкі большасці відаў спарваюцца толькі з адным самцом, але сустракаюцца таксама віды, самкі якіх спарваюцца з дзесяццю і больш самцамі[71]. Пасля спарвання самка шукае падыходнае месца для стварэння новага мурашніка. Знайшоўшы такое, яна адгрызае сабе крылы і капае першую камеру будучага гнязда, а затым пачынае адкладаць яйкі і даглядаць за імі[2]. Царыца захоўвае сперму, атрыманую падчас шлюбнага палёту, і апладняе ёю свае яйкі. Першыя працаўніцы ў новай сям'і з'яўляюцца слабымі і дробнымі па памеру ў параўнанні з больш познімі працоўнымі асобінамі. Яны павялічваюць гняздо, здабываюць корм і даглядаюць за расплодам. Так ствараюцца новыя сем'і ў большасці відаў, аднак існуюць віды, ў якіх калонію ўтвараюць адразу некалькі каралеў. У пэўны час адна з каралеў са «світай» пакідае сям'ю і перасяляецца на новае месца[5]. Гэты працэс падобны раенню ў меданосных пчол.

У мурашак адзначаны шырокі спектр стратэгій размнажэння. Напрыклад, самкі некаторых відаў здольныя размнажацца шляхам аднаполага размнажэння (партэнагенезу), пры якім самкі з'яўляюцца з неаплодненыъ яек (без удзелу самцоў)[72], а ў віду Mycocepurus smithii ўсе асобіны выключна жаночага полу[73]. Факультатыўная або аблігатная тэлітокія (ў нашчадстве толькі самкі) эксперыментальна пацверджана ў некалькіх відаў[74]: Pristomyrmex pungens[75], Messor capitatus (Myrmicinae)[76], Cerapachys biroi (Cerapachyinae)[77][78], Cataglyphis cursor (Formicinae)[79], Platythyrea punctata (Ponerinae)[80].

У тропіках мурашкі актыўныя цэлы год, а ў больш халодных рэгіёнах перажываюць зіму ў стане спакою і бяздзейнасці. Формы бяздзейнасці разнастайныя, і ў некаторых відаў нават лічынкі пераходзяць у стан дыяпаузы. Аднак у большасці відаў дарослыя асобіны перазімоўваюць у стане паніжанай дзейнасці[81].

Унікальная разнавіднасць натуральнага кланавання існуе ў малой агнявой мурашкі[82], самцы і самкі якой размножваюцца кланаваннем незалежна, дзякуючы чаму генафонды абодвух палоў не змешваюцца. Ў гэтага віду працоўныя асобіны развіваюцца з аплодненых яек, маткі — з неаплодненых дыплоідных яек. У некаторых яйках, аплодненых самцамі, ўсе храмасомы маткі руйнуюцца, і з такіх гаплоідных яек развіваюцца самцы.

ГенетыкаПравіць

Дыплоідны набор храмасом ў мурашак мае найбольшы дыяпазон сярод усіх насякомых. Ён вар'іруе ад двух храмасом у самак Myrmecia pilosula (2n = 2) да 120 храмасом у Dinoponera lucida (2n = 120). У самцоў, якія маюць гаплоідны набор, ён у два разы меншы, гэта значыць у прадстаўнікоў мужчынскага полу Myrmecia pilosula ўсяго адна храмасома[83].

Шляхі стварэння сям'іПравіць

Размнажэнне і рассяленне мурашак адбываецца адзін раз у годзе (ў некаторых відаў — двойчы за год).

СамастойныПравіць

 
Лялечка мурашкі ў кокане (кокан часткова выкрыты)

Падчас шлюбнага лёту самкі і самцы выходзяць з гнёздаў і збіраюцца ў іх выхадаў, а затым пачынаюць падымацца на любыя ўзвышша — травяністыя расліны, дрэвы, сцены пабудоў і г. д., адкуль і ўзлятаюць. Больш рухомыя самцы часта ўзлятаюць непасрэдна з зямлі. Самкі і самцы з розных гнёздаў спарваюцца ў паветры або на зямлі. Неўзабаве пасля гэтага самцы гінуць, а аплодненыя самкі адпраўляюцца на пошукі месца для будучага гнязда. Знайшоўшы падыходнае месца, самка будуе невялікую замкнёную камеру ў зямлі, а потым пачынае адкладаць яйкі[2]. Часам некалькі самак робяць такую камеру сумесна. Яйкі ў мурашак вельмі дробныя, даўжынёй каля 0,5 мм[45], і заўсёды злепленыя ў агульны камяк. Праз тыдзень з яек пачынаюць з'яўляцца першыя лічынкі. Маладыя лічынкі застаюцца ў агульным «камяку», больш буйныя размяшчаюцца групамі або асобна на падлозе камеры, а часам (у відаў дробных мурашак) падвешваюцца на сценках камеры. Праз 2 тыдні лічынкі сканчаюць рост, і пачынаецца акукленне. Да гэтага часу яны становяцца буйней працоўных мурашак. Да выхаду з лялячак першых працаўніц самкі нічым не харчуюцца. У некаторых прымітыўных відаў мурашак самкі выходзяць з гнязда і палююць на насякомых. Але ў пераважнай большасці відаў самка так і не пакідае гнязда да канца жыцця, а лічынак выкормлівае вылучэннямі адмысловых слінных залоз[2]. Пры гэтым у самкі цалкам знікаюць лятальныя мышцы і расходуюцца запасы тлушчу, назапашаныя яшчэ ў бацькоўскам гняздзе. Пасля выхаду з лялячак першых працаўныіц яны выходзяць вонкі з камеры і пачынаюць здабываць ежу. З гэтага моманту самка толькі адкладае яйкі. Ўсе працы ў гняздзе бяруць на сябе працоўныя асобіны[45].

Часовы сацыяльны паразітызмПравіць

Сярод мурашак шырока распаўсюджаныя з'явы часовага сацыяльнага паразітызму. Самкі такіх відаў звычайна нашмат драбней, чым відаў, якія самастойна засноўваюць гнязда[2]. Самкі малых лясных мурашак, напрыклад, не могуць самастойна заснаваць новую сям'ю. Для гэтага ім патрэбна дапамога рабочых іншага віду — бурай лясной, чырванашчокай або шэрай пяшчанай мурашак[2]. Маладая самка рудай лясной мурашкі знаходзіць мурашнік аднаго з гэтых відаў, які страціў уласную самку, і пасяляецца ў ім. У іншых часовых сацыяльных паразітаў, напрыклад, у жоўтай пахучай мурашкі, самка пранікае ў гняздо віду-гаспадара, дзе ёсць свая самка, і аказваецца настолькі прывабнай для працаўніц-гаспадынь, што яны дазваляюць ёй забіць уласную самку і заняць яе месца[2]. Некаторы час у гняздзе мірна суіснуюць мурашкі двух відаў, але «гаспадары», якія страцілі родную матку, паступова выміраюць, і новыя насельнікі цалкам змяняюць натуральным шляхам працаўніц віду-гаспадара, цалкам засяляюць гняздо і перабудоўваюць яго[2][84].

ДзяленнеПравіць

Як відаць, з-за вялікай смяротнасці пры папярэдніх двух тыпах стварэння новай сям'і ў мурашак паўстаў новы шлях — дзяленне матчынай абшчыны і адасаблення яе частак[2]. Існуе некалькі магчымасцяў дзялення: дзяленне сям'і напалову — гесмазіс або вылучэнне невялікага адводка — пачкаванне, пры якім на некаторай адлегласці ад бацькоўскага гнязда будуецца даччынае гняздо, або адводак, куды перасяляецца частка працаўніц сям'і з расплодам і маладой самкай. Пачкаваннем размножваюцца сям'і бадзяжных мурашак[2], напрыклад Eciton burchellii. Самка малайскіх мурашак (Carebara), дасягаючы даўжыні да 2 см, вылятае з гнязда і захоплівае з сабой некалькіх працоўных асобін даўжынёй 1–2 мм, якія чапляюцца сваімі сківіцамі за канечнасці самкі[2].

Працягласць жыццяПравіць

Мурашыныя сем'і могуць існаваць на працягу доўгага перыяду часу. Каралева можа жыць да 20 гадоў, працоўныя асобіны жывуць ад некалькіх месяцаў да 3 гадоў. Самцы, аднак, жывуць усяго некалькі тыдняў[55]. Мурашыныя каралевы жывуць у 100 разоў даўжэй, чым большасць адзіночных насякомых аналагічнага памеру[85]. Рэкордны паказчык для мурашак і сацыяльных насякомых складае 28 гадоў для маткі віду Lasius niger, якая ўтрымлівалася ў лабараторным гняздзе[55]. Ў прыродных умовах папуляцыя мурашнікаў практычна цалкам абнаўляецца на працягу года.

ЭкалогіяПравіць

КамунікацыяПравіць

Хімічная камунікацыяПравіць

Захаванне ўсёй складанай структуры мурашынай калоніі, сувязяў усіх асобін і іх здольнасцей распазнаваць іншых членаў калоніі абумоўлена трафалаксісам (абменам праглынутай вадкай ежай) і хімічнай камунікацыяй.

 
Трафалаксіс паміж двума працаўніцамі азіяцкай мурашкі-краўца

Мурашкі маюць зносіны з дапамогай ферамонаў[86]. Гэтыя хімічныя сігналы ў мурашак развіты больш, чым у іншых перапончатакрылых. Як і іншыя насякомыя, мурашкі ўспрымаюць пахі сваімі доўгімі і тонкімі вусікамі. Парныя вусікі прадастаўляюць інфармацыю аб напрамку і інтэнсіўнасці паху. Так як мурашкі праводзяць жыццё ў кантакце з зямлёй, паверхня глебы з'яўляецца добрым месцам, каб пакідаць след ферамону, які можа адчувацца іншымі мурашкамі. Ў відаў, якія здабываюць ежу ў групе, фуражыр, які знайшоў ежу, маркіруе свой зваротны шлях у мурашнік, і па гэтым шляху ідуць іншыя мурашкі, якія таксама маркіруюць з дапамогай ферамонаў свой зваротны шлях у гняздо ў выпадку знаходжання ежы па адзначаемым маршруту. Калі крыніца ежы вычарпаная, мурашкі больш не маркіруюць гэты маршрут, і пах паступова рассейваецца. Такія паводзіны мурашак дапамагае справіцца з зменамі навакольнага асяроддзя. Напрыклад, калі ўстаноўлены маршрут да ежы блакуецца перашкодай, то фуражыры прыступаюць да пошуку новага шляху да ежы. Калі пошук быў паспяховы, то на зваротным шляху мурашка маркіруе найкарацейшы маршрут свайго вяртання ў гняздо. Па такіх паспяховым маршрутах ідуць іншыя мурашкі, ўзмацняючы аптымальны маршрут і паступова знаходзячы найлепшы шлях да ежы[87].

Мурашкі выкарыстоўваюць ферамоны не толькі для пракладання маршрутаў. Параненая мурашка выдзяляе ферамон трывогі, які заклікае мурашак здалёку і які прымушае ўсіх змешчаных побач асобін атакаваць ворага. Некаторыя мурашкі выкарыстоўваюць нават «ферамон прапаганды», каб запалохаць ворагаў і прымусіць іх біцца паміж сабой[88]. Ферамоны вырабляюцца шырокім спектрам залоз: залозай Дюфура, атрутнай залозай, пігідыальнымі залозамі, якія адкрываюцца ззаду на верхнім баку брушка, стернальнымі залозамі, якія адкрываюцца на ніжнім баку брушка каля анусу, мандыбулярнымі залозамі, якія адкрываюцца на ўнутраным баку жавал[85]. Ферамоны таксама змешваюцца з ежай і перадаюцца пры трафалаксісе, распаўсюджваючы звесткі пра сям'ю[89]. Гэта дазваляе іншым мурашкам даведацца, ў чым мае патрэбу сям'я (напрыклад, у харчаванні або ў абслугоўванні гнязда)[90]. У сем'ях відаў, у якіх ёсць каралевы, працаўніцы пачынаюць вырошчваць новую каралеву для сям'і, калі кіруючая царыца не вырабляе патрэбныя ферамоны[91].

Нехімічная камунікацыяПравіць

Фізічныя сігналы камунікацыі могуць выкарыстоўвацца мурашкамі ў спалучэнні з ферамонамі. Так, мурашкі могуць мець зносіны пры дапамозе тактыльных стымулаў (напрыклад, пры выпрошванні ежы) і гукаў. У прыватнасці, некаторыя мурашкі выдаюць стракацячыя гукі, выкарыстоўваючы для гэтага сегменты брушка або жавалы. Гукі прымяняюцца для сувязі паміж членамі сям'і або з іншымі відамі[92][93]. На думку некаторых навукоўцаў, мурашкі амаль глухія да гукавых хвалях у паветры[94]; іншыя навукоўцы аспрэчваюць гэты пункт гледжання[95]. Мурашкі вельмі адчувальныя да вібрацый цвёрдых тэл. Напрыклад, пастукванне брушкам або мандыбуламі ўласціва мурашкам-шашалям[6]. Мурашкі некаторых падсямействаў (Myrmicinae, Nothomyrmecinae, Ponerinae, Pseudomyrmecinae) выдаюць гукі з дапамогай стрыдулітрума (органа, размешчанага на сцяблінцы паміж постпеціолем і брушкам). Некаторыя віды здольныя да акустычнай камунікацыі нават на стадыі лялячкі. Напрыклад, у M. scabrinodis гэта дазваляе лялькам паведамляць пра свой сацыяльны статус працаўніцам-нянькам[96][97].

ПашырэннеПравіць

Мурашкі пражываюць па ўсім свеце, акрамя Антарктыкі, Ісландыі, Грэнландыі і некаторых аддаленых выспаў. Дзякуючы шырокаму распаўсюджванню, шматлікасці і добра прыкметным гнёздам мурашкі паўсюдна вядомыя людзям[99][100]. Мурашкі займаюць розныя экалагічныя нішы і ў стане выкарыстоўваць шырокі асартымент харчовых рэсурсаў, быўшы прамымі або ўскоснымі спажыўцамі лістоты, або здыхлятнікі і драпежнікамі. Большасць відаў мурашак ўсяедныя, але некаторыя спецыялізуюцца на пэўнай ежы. Іх экалагічнае панаванне можа быць вымерана значэннем іх долі ў агульнай біямасе. Розныя ацэнкі паказваюць, што мурашкі складаюць ад 10% да 20% (у тропіках да 25%) ад агульнай біямасы наземных жывёл, пераўзыходзячы долю пазваночных[3]. Больш за 200 відаў мурашак сустракаюцца далёка за межамі свайго прыроднага натыўнага арэала, а 42 відаў мурашак сталі касмапалітнымі дзякуючы чалавечай камерцыі. Дваццаць з іх маюць замацаваныя папуляцыі ва ўсіх 7 біягеаграфічных рэгіёнах (акрамя Антарктыкі): Афратропіка, Палеарктыка, Неарктыка, Неатропіка, Інда-Малайзія, Аўстралазія і Акіянія. З 42 касмапалітных мурашыных відаў 35 (83%) родам з Старога Свету, а 7 (17%) выйшлі з Новага Свету[101]. На Беларусі больш за 50 відаў.

Пяць відаў мурашак (Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile, Pheidole megacephala, Solenopsis invicta і Wasmannia auropunctata), якія распаўсюдзіліся ў свеце з дапамогай камерцыі чалавека, ўключаны ў спіс 100 найнебяспечных інвазівных відаў арганізмаў, якія згубна ўплываюць на экалагічныя сувязі мясцовых біёт[102]. Адзін від (фараонавая мурашка) быў завезены ў 2013 годзе ў Грэнландыю (аэрапорт Kangerlussuaq/Sondre Stromfjord), дзе раней мурашак ня знаходзілі[103].

Мурашкі ў культурыПравіць

У міфах і легендахПравіць

 
Мініяцюра «Мурашкі» («Бестыярыюм Піліпа дэ Тона», 1120 год)

У шумера-акадскай міфалогіі чырвоныя мурашкі лічыліся пасланцамі багіні падземнага свету Эрэшкігаль[104], а бітва чырвоных мурашак ў чыёй-небудзь хаце разглядалася ў ліку прадвесцяў[105].

Паводле вядомага грэцкага міфа, Зеўс ператварыў мурашак выспы Эгіна ў людзей, зрабіўшы іх царом свайго сына Эака — так з'явілася племя мірміданянаў, якія ўдзельнічалі ў Траянскай вайне пад правадырствам Ахіла[106]. Згодна з другім варыянтам, мірміданяне пайшлі ад героя Мірмідона, сына Зеўса, які зачаў яго ад Еврімедусы, ператварыўшыся ў мурашку[107].

Аўтарам навернутага да Індры гімна «Рыгведы» (X. 99) лічыцца Вамра, або Вамрака («мурашка») Вайкханаса, а ў яго тэксце (а таксама ў гімне I. 51, 9) згадваецца міф пра ператварэнне самага Індры ў мурашку, які пракраўся ў варожую крэпасць[108]. У старарускай быліне ёсць падобны сюжэт: Волх Усяслававіч звяртае сваіх дружыннікаў у мурашак, каб яны змаглі прабрацца скрозь сцены і вароты «індзейскага царства»[109]. У «залатую мурашку» ператвараецца таксама юнак у асяцінскай казцы[110]. У рускай народнай казцы «Хрустальная гара» Іван-царэвіч, абярнуўшыся мурашкай, пранікае праз маленькую расколіну ў крыштальнаю гару і вызваляе царэўну[111].

Нямала згадак пра мурашак раскідана ў міфалогіі індзейцаў. Напрыклад, у міфе індзейскага народа, вядомага як «Чарнаногія», мурашкі паўстаюць у якасці вынаходнікаў мастацтва вышывання па скуре[112].

Герадот распавядае, што велізарныя мурашкі («велічынёй амаль з сабаку») ў пустыні здабываюць залаты пясок, які і забіраюць індыйцы[113], гэтая легенда атрымала досыць шырокае распаўсюджванне ў антычнай і сярэднявечнай літаратуры, аж да «Фаўста» Гётэ[114]. Згадка пра «золата мурашак», якім валодаюць цары, якія жывуць па берагах ракі Шайлоды, змяшчае і «Махабхарата»[115].

Ацтэкі верылі, што мурашкі паказалі Кецалькаатлю месцазнаходжанне маісу, а народы цэнтральнага В'етнама расказвалі пра мурашку Хмоч Кенту, якая прынесла людзям рыс пасля сусветнага патопу[116].

Паводле індыйскай легенды, паказанай у вершы Леконт дэ Ліля «Смерць Вальмікі»[117], вялікі паэт Вальмікі ў старасці запаў у аскезу і быў з'едзены мурашкамі (само імя valmīki азначае «мурашнік» і роднасна імені Вамра, беларускай, грэцкай і іншым назвам мурашкі ў індаеўрапейскіх мовах).

У літаратуры і фальклорыПравіць

 
Ілюстрацыя да байцы Эзопа «Мурашка і конік»

Мурашкі часта выкарыстоўваліся ў казках, байках і дзіцячых апавяданнях ў якасці ўзору працавітасці і ўзаемадапамогі. Напрыклад, у байцы Івана Андрэевіча Крылова «Страказа і мурашка» і байцы Эзопа «Мурашка і конік» адным з галоўных герояў з'яўляецца мурашка. Мурашкі таксама згадваюцца ў рэлігійных тэкстах, уключаючы Біблію (Кніга выслоўяў Саламонавых), Каран[118] і іншыя[119].

Падыдзі да мурашкі, гультаю, паглядзі на шляхі яе, і будзь мудры. Няма ў яе ні валадара, ні прыстаўленага, ані ўпраўцы; а яна рыхтуе летам свой хлеб, зьбірае ў час жніва пракорм свой.

— Біблія. «Кніга выслоўяў Саламонавых» [6:6-8]

Мурашкі — народ нядужы, але летам назапашваюць ежу сваю

— Біблія. «Кніга выслоўяў Саламонавых» [30:25]

У габрэйскім мідрашы мурашка выкрывае цара Саламона. На пытанне: ці ёсць на свеце хто-небудзь больш вялікі, чым ён, Саламон, Мурашка адказвае, што лічыць сябе больш вялікай, і цар не мае права занадта ўзносіцца[120]. Таксама мурашкі прысутнічаюць у наступных літаратурных творах: Юрый Нікіцін — «Мегасвет», «Уладыкі Мегасвету», Бернар Вербер — «Мурашкі», «Дзень мурашкі», «Рэвалюцыя мурашак», Гана Старабінец — «Пераходны ўзрост», Андрэ Моруа — «Мурашкі», Кліфард Саймак — «Горад», казкі для дзяцей Онджэя Секоры — «Мурашкі не здаюцца», «Прыгоды мурашкі Ферды», Наталлі Раманавай — «Мурашка Чырвоная Кропка», Віктар Пялевін — «Жыццё насякомых», Валерый Мядзведзеў — «Баранкін, будзь чалавекам!», Ян Лары — «Незвычайныя прыгоды Карыка і Валі». Выдуманыя гіганцкія дагістарычныя мурашкі прысутнічаюць у фантастычным рамане Ўладзіміра Обручава «Плутонія». Чалавечае грамадства, арганізаванае па прынцыпе мурашніка, апісана ў рамане Фрэнка Герберта «Вулей Хэльстрома» (англ.: «Hellstrom’s Hive», 1973)[121].

У кіно і музыцыПравіць

«Мая мурашка»

Прыйдзі да мяне, мая мурашка,
Як рудакоп у туман прыходзіць,
Толькі альтруісты ў злаце бадзяць,
Мая мурашка...

Гурт Акварыум. «Мой муравей» (А. Гуніцкі)[122]

Мурашкі з'яўляюцца галоўнымі персанажамі савецкіх мультфільмаў: «Падарожжа мурашкі», знятага па матывах казкі Віталя Біянкі, «Слон і мурашка», «Страказа і мурашка», «Баранкін, будзь чалавекам!».
У якасці герояў выступалі мурашкі ў замежных мультфільмах: «Мурашка Антц», «Прыгоды Фліка», «Навала мурашак». Мурашы з'яўляюцца персанажамі французскага анімацыйнага тэлесерыяла Minuscule, дзе яны паказаны мэтанакіраванымі і працавітымі. Таксама мурашкі з'яўляюцца эпізадычнымі персанажамі мультыплікацыйнага флэш-серыяла «Happy Tree Friends», дзе часцей за ўсё яны вельмі жорстка распраўляюцца і/або нават забіваюць жадаючага паласавацца імі мурашкаеда «Батаніка».
У кінематографе мурашкі звычайна з'яўляюцца ў фільмах жахаў, як навадныя страх істоты, — «Яны!», «Імперыя мурашак», «Шкляны мурашнік», «Выкрадальнік костак», «Нашэсце», «Марабунта». Качавыя мурашкі з роду Dorylus пад назвай Siafu былі паказаны ў фільме «Індыяна Джонс і Каралеўства крыштальнага чэрапа» 2008 года. Яны малююцца празмерна буйнымі па памеру, вельмі агрэсіўнымі і моцнымі, а таксама па-за іх прыроднага асяроддзя пражывання: яны не сустракаюцца ў Перу або Бразіліі, дзе адбываецца дзеянне фільма.

Мурашка з'яўляецца сімвалам музычнага гурту The Prodigy. Таксама ў рок-гурту Stone Temple Pilots маецца песня «Army Ants» (з англ. — «вайсковыя мурашкі»), якая ўваходзіць у склад музычнага альбома «Purple». У назвах брытанскага гурта Adam and the Ants («Адам і мурашкі») і некаторых яе песень адзначаныя мурашкі (сінгл «Antmusic[en]» быў № 2[123] у студзені 1981 года ў брытанскім чарце). Відэакліп нямецкай музычнага гурту Rammstein на песню «Links 2-3-4» распавядае пра бітву насельніцтва мурашніка з жукамі і быў зняты як пры дапамозе натуральных здымкаў, так і камп'ютарнай анімацыі[124][125]. У гурта Акварыум ў альбоме «Трыкутнік» (руск.: Треугольник) ёсць кампазіцыя «Мая мурашка» (руск.: Мой муравей)[122][126].

У геральдыцыПравіць

 
Герб дваранскага роду Бажэнавых
 
1 лат — Мурашка (2003)
 
Помнік мурашкі (Гётэбарг, Швецыя)

У геральдыцы мурашка, як і пчала, служыць эмблемай працавітасці[127] і пакоры[128].

У выяўленчым мастацтвеПравіць

Мурашы сталі сімвалам творчага парыву Сальвадора Далі пры напісанні яго карцін, а пасля і сімвалам высокіх духоўных адносін і любові Далі і Галы. Сам ён казаў, што аднойчы да яго ў сне прыйшла гіганцкая мурашка з чалавечым ротам і гутарыла з ім голасам Галы, якую ён сустрэў праз некалькі дзён. На некалькіх карцінах Далі паўсюдна сустракаюцца мурашкі[129][130][131].

У нумізматыцыПравіць

Мурашкі высечаныя на аверсу памятнай манеты з медна-нікелевага сплаву Банка Латвіі вартасцю 1 лат, выпушчанай ў 2003 годзе[132].

Мурашкі таксама выяўленыя на асабовым боку срэбных манет Баспорскага царства. Існуе здагадка, што яны былі выпушчаныя ў антычным горадзе Мірмекіі, заснаваным грэкамі ў сярэдзіне VI стагоддзя да н. э. на беразе Керчанскага праліва[133].

У сучаснай культурыПравіць

  • З канца 1950-х па 1970-я гады мурашыныя фермы былі папулярнымі адукацыйнымі дзіцячымі забаўкамі ў ЗША. Ў іх пазнейшых версіях, для большай нагляднасці, выкарыстоўваўся празрысты гель замест глебы[134].
  • Мурашка з'яўляецца сімвалам аплатнай сістэмы WebMoney. Галава мурашкі адлюстроўваецца ў трэі пры ўключаным кліенце.
  • Камп'ютарная стратэгія ў рэальным часе «Empire of the Ants» дазваляе вырошчваць віртуальную мурашыную калонію[135].
  • Помнік «грашовай мурашкі» усталяваны ў 2015 годзе ў Кіеве (насупраць кінатэатра «Украіна» па вуліцы Гарадзецкага); на адным баку манеты, якую трымае мурашка, якая стаіць на двух нагах, ёсць надпіс «На Поспех» (укр.: На Удачу), а на другім — «На Шчасце» (укр.: На Щастя) (аўтар скульптуры Дзмітрый Іў)[136].

Геаграфічныя назвыПравіць

Беларусь
Украіна
Расія

Гл. таксамаПравіць

ЛітаратураПравіць

  • Дзерункоў А. Мурашкі // Беларуская энцыклапедыя: У 18 т. / Рэдкал.: Г. П. Пашкоў і інш.. — Мн.: БелЭн, 2000. — Т. 11: Мугір — Паліклініка. — 560 с. — ISBN 985-11-0188-5 (т. 11), ISBN 985-11-0035-8.
  • Панкевіч Т., Бліноў У. Мурашкі // Энцыклапедыя прыроды Беларусі. У 5 т. Т. 3. Катэнарыя — Недайка / Рэдкал.: I. П. Шамякін (гал. рэд.) і інш. — Мн.: БелСЭ, 1984. — 488 с.: іл.

ЗноскіПравіць

  1. Памылка ў зносках: Няправільны тэг <ref>; для зносак Лер няма тэксту
  2. 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 (руск.)  Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / Под ред. Гилярова М. С., Правдина Ф. Н.. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1984. — Т. 3. — 463 с.
  3. 3,0 3,1 (англ.)  Schultz T. R. In search of ant ancestors // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2000. — Т. 97. — № 26. — С. 14028—14029. — DOI:10.1073/pnas.011513798PMID 11106367.
  4. 4,0 4,1 (англ.)  Number of species recorded in Formicidae (Колькасць відаў мурашак). biosci.ohio-state.edu. Архівавана з першакрыніцы 15 лютага 2009. Праверана 24 мая 2015.
  5. 5,0 5,1 Hölldobler, Wilson, 1990, pp. 143—179
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 (руск.)  Муравьи. Кругосвет. Архівавана з першакрыніцы 18 жніўня 2011. Праверана 9 сакавіка 2011.
  7. 7,0 7,1 (англ.)  Ward, P. S. The phylogeny and evolution of ants // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : Журнал. — Пало-Альто (США): Annual Reviews[en], 2014. — Vol. 45. — P. 2.1-2.21. — ISSN 1545-2069.
  8. (руск.)  Елена Наймарк. Муравьи-листорезы приручили бактерий для борьбы с вредителем(Праверана 21 красавіка 2020)
  9. (руск.)  Муравьи рода Monomorium
  10. (англ.)  The Inquiline Parasite Leptothorax minutissimus
  11. (англ.)  Species: Temnothorax minutissimus. AntWeb. Архівавана з першакрыніцы 18 жніўня 2011. Праверана 9 красавіка 2011.
  12. (руск.)  lasius.narod.ru — Camponotus gigas
  13. (англ.)  Kempf W. W. A preliminary review of the ponerine ant genus Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae) // Studia Entomologica. — 1971. — № 14. — P. 369—394.
  14. (англ.)  Brown B. V., Feener D. H. Behavior and Host Location Cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a Parasitoid of the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) // Biotropica[en]. — Wiley-Blackwell[en], 1991. — № 23 (2). — P. 182—187.
  15. (англ.)  Alvin Powell. Orphan army ants adopted. Harvard Gazette (4 лістапада 2009). Архівавана з першакрыніцы 24 чэрвеня 2012. Праверана 1 красавіка 2011.
  16. (руск.)  Длусский Г. М., Расницын А. П. Палеонтологическая история муравьёв // Муравьи и защита леса. Материалы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума / Под ред. Ж. И. Резниковой. — Новосибирск, 2005. — С. 49—53. — 359 с.
  17. (англ.)  Brothers D. J. Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea) // Zoologica Scripta : journal. — 1999. — Т. 28. — С. 233—249. — DOI:10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x
  18. 18,0 18,1 (англ.)  Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies // Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008, pp. 539—560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x.
  19. (англ.)  Debevec A. H., Cardinal S., Danforth B. N. Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea // Zool. Scr.. — 2012. — Vol. 41. — P. 527–35.
  20. (англ.)  Johnson B. R., Borowiec M. L., Chiu J. C., Lee E. K., Atallah J., Ward P. S. Phylogenomics resolves evolutionary relationships among ants, bees, and wasps // Current Biology[en] : Журнал. — Cell Press[en], 2013. — Vol. 23. — P. 2058–62.
  21. (англ.)  Уілсан Э. О., Карпэнтэр Ф. М., Brown W. L. The first Mesozoic ants // Science. — 1967. — Т. 157. — № 3792. — С. 1038—1040. — DOI:10.1126/science.157.3792.1038PMID 17770424.
  22. 22,0 22,1 22,2 22,3 22,4 (англ.)  Rabeling C., Brown J. M., Verhaagh M. Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution // Proceedings of the National Academy of Sciences U. S. A. : journal. — 2008. — Т. 105. — № 39. — С. 14913—14917. — DOI:10.1073/pnas.0806187105PMID 18794530.
  23. 23,0 23,1 (англ.)  Grimaldi D., Agosti D. A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2001. — Т. 97. — № 25. — С. 13678—13683. — DOI:10.1073/pnas.240452097PMID 11078527.
  24. 24,0 24,1 24,2 24,3 (англ.)  Moreau C. S., Bell C. D., Vila R., Archibald S. B., Pierce N. E. Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms // Science : journal. — 2006. — Т. 312. — № 5770. — С. 101—104. — DOI:10.1126/science.1124891PMID 16601190.
  25. (англ.)  Wilson E. O., Hölldobler B. The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2005. — Т. 102. — № 21. — С. 7411—7414. — DOI:10.1073/pnas.0502264102PMID 15899976.
  26. Hölldobler, Wilson, 1990, pp. 23—24
  27. (англ.)  Thorne, Barbara L. Evolution of eusociality in termites // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. — Annual Reviews, 1997. — Т. 28. — С. 27—53. — DOI:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 Архівавана з першакрыніцы 30 мая 2010.
  28. (англ.)  Order Isoptera — Termites. Iowa State University Entomology (16 лютага 2004). Архівавана з першакрыніцы 18 жніўня 2011. Праверана 12 чэрвеня 2008.
  29. (англ.)  Family Mutillidae — Velvet ants. Iowa State University Entomology (16 лютага 2004). Архівавана з першакрыніцы 18 жніўня 2011. Праверана 12 чэрвеня 2008.
  30. (руск.)  Длусский Г. М., Расницын А. П. 2005. Палеонтологическая история муравьёв(Праверана 8 сакавіка 2011)
  31. 31,0 31,1 31,2 (англ.)  Ward, Philip S. 2007. Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa, 1668:549—563.
  32. (руск.)  Rabeling C., Brown J. M. & Verhaagh M. (2008). Выяўлена мурашка «марсіянін». PNAS 105 (39): 14913.(Праверана 21 красавіка 2020)
  33. 33,0 33,1 (англ.)  Baroni Urbani, C. 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. «G. Doria» 96:581—595.
  34. (англ.)  Poochera travel guide from Nullarbor Net(Праверана 21 красавіка 2020)
  35. (англ.)  Baroni Urbani, C. 2000. Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences. Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471—480.
  36. (англ.)  Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae. — Gainesville: American Entomological Institute, 2003. — Vol. 71. — 370 p. — ISBN 1-887988-15-7.
  37. (англ.)  Kück, P., Hita Garcia, F., Misof, B., Meusemann, K. Improved phylogenetic analyses corroborate a plausible position of Martialis heureka in the ant tree of life // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2011. — Т. 6(6): e21031.. — DOI:10.1371/journal.pone.0021031
  38. (англ.)  Brady Seán G., Fisher Brian L., Schultz Ted R., Ward Philip S. The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants // BioMed Central[en] : journal. — BioMed Central Ltd, 2014. — Т. 14. — С. 2—14. — DOI:10.1186/1471-2148-14-93
  39. (англ.)  Bert Hölldobler, Wilson E. O. The Ants. — Springer, 1998. — С. 732. — ISBN 3540520929.
  40. Borror, Triplehorn, Johnson, 1989, p. 737
  41. 41,0 41,1 41,2 41,3 Borror, Triplehorn, Johnson, 1989, pp. 24—71
  42. (англ.)  Fent K., Rudiger W. Ocelli: A celestial compass in the desert ant Cataglyphis // Science : journal. — 1985. — Т. 228. — № 4696. — С. 192—194. — DOI:10.1126/science.228.4696.192PMID 17779641.
  43. (англ.)  Moffett, M. W. Revision of the genus Myrmoteras (Hymenoptera: Fonnicidae) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : Журнал. — 1985. — Vol. 151. — № 1. — P. 1—53.
  44. (англ.)  Eisner T., Happ G. M. The infrabuccal pocket of a formicine ant: a social filtration device // Psyche : journal. — 1962. — Т. 69. — С. 107—116. — DOI:10.1155/1962/25068
  45. 45,0 45,1 45,2 45,3 45,4 45,5 45,6 45,7 45,8 45,9 (руск.)  Брайен М. В. Общественные насекомые: Экология и поведение=Social Insects: Ecology and Behavioural Biology / Под ред. Г. М. Длусского. — М.: Мир, 1986. — 400 с. — 5800 экз.
  46. (англ.)  Billen J. Diversity and morphology of exocrine glands in ants // Proceedings of the 19th Symposium of the Brazilian Myrmecological Society, Ouro Preto (Brasil), 2009 Nov 17—21. — 2009. — P. 1—6.
  47. (англ.)  Johan Billen, Zoë Stroobants, Tom Wenseleers, Rosli Hashim, Fuminori Ito. Diversity and morphology of abdominal glands in workers of the ant genus Myopias (Formicidae, Ponerinae) // Arthropod Structure & Development : Журнал. — 2013. — Vol. 42. — P. 165—172.
  48. (англ.)  Jessen K., Maschwitz U. Abdominaldrüsen bei Pachycondyla tridentata (Smith): Formicidae, Ponerinae // Insectes Sociaux : Журнал. — 1983. — Vol. 30. — P. 123—133.
  49. (руск.)  Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б. Зоотоксинология (ядовитые животные и их яды). М.: Высшая школа, 1985.
  50. 50,0 50,1 (англ.)  Charles Earle Raven. John Ray, naturalist: his life and works. — Cambridge University Press, 1986. — ISBN 0521310830.
  51. (англ.)  Fisher B. L. & Robertson H. G. Silk production by adult workers of the ant Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) in South African fynbos // Insectes Sociaux : Журнал. — Birkhäuser Verlag, 1999. — Vol. 46. — № 1. — P. 78—83. — ISSN 1420-9098. — DOI:10.1007/s00040005
  52. (англ.)  Oster G. F., Wilson E. O. Caste and ecology in the social insects. — Princeton University Press, Princeton, 1978. — С. 21—22. — ISBN 0-691-02361-1.
  53. (англ.)  Dicke E., Byde A., Cliff D., Layzell P. Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141 : journal / A. J. Ispeert, M. Murata & N. Wakamiya. — 2004. — С. 364—379.
  54. В. Я. Станек. Иллюстрированная энциклопедия насекомых. — Прага: Артия, 1977. — С. 262. — 560 с.
  55. 55,0 55,1 55,2 (англ.)  Keller L. Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites // Insectes Sociaux : Журнал. — 1998. — Т. 45. — С. 235—246. — DOI:10.1007/s000400050084
  56. Перепончатокрылые // Большая советская энциклопедия : ([в 30 т.]) / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд.. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.(руск.) 
  57. (англ.)  Jan Oettler, Masaki Suefuji, Jürgen Heinze. 2010. THE Evolution of alternative reproductive tactics in male Cardiocondyla ants. Evolution. Volume 64, Issue 11, pages 3310—3317, November 2010.
  58. (англ.)  Уілсон Э. О. The origin and evolution of polymorphism in ants // Quarterly Review of Biology. — University of Chicago Press[en], 1953. — Т. 28. — № 2. — С. 136—156. — DOI:10.1086/399512
  59. (англ.)  Weber, N. A. Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym.: Formicidae) // Annals of the Entomological Society of America : journal. — 1946. — Т. 39. — С. 7—10.
  60. (англ.)  Edward O. Wilson and Robert W. Taylor A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity // Psyche : journal. — 1964. — Т. 71. — С. 93—103. — DOI:10.1155/1964/17612
  61. Длусский, 1967, с. 119
  62. Длусский, 1967, с. 7
  63. (англ.)  Sudd J. H. The Transport of Prey By Ants // Behaviour. — BRILL, 1965. — В. 25. — P. 234—271.
  64. (англ.)  Polilov, Alexey A. The smallest insects evolve anucleate neurons // Arthropod Structure & Development. — 2012. — Т. 41. — № 1. — С. 29—34. — DOI:10.1016/j.asd.2011.09.001 PDF
  65. (англ.)  Gillott, Cedric. Entomology. — Springer, 1995. — С. 325. — ISBN 0306449676.
  66. Hölldobler, Wilson, 1990, pp. 351, 372
  67. (англ.)  Traniello J. F. A. Foraging strategies of ants // Annual Review of Entomology. — 1989. — Т. 34. — С. 191—210. — DOI:10.1146/annurev.en.34.010189.001203
  68. (англ.)  Sorensen A., Busch T. M., Vinson S. B. Behavioral flexibility of temporal sub-castes in the fire ant, Solenopsis invicta, in response to food // Psyche : journal. — 1984. — Т. 91. — С. 319—332. — DOI:10.1155/1984/39236
  69. (англ.)  Peeters C., Hölldobler B. Reproductive cooperation between queens and their mated workers: The complex life history of an ant with a valuable nest // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 1995. — Т. 92. — № 24. — С. 10977—10979. — DOI:10.1073/pnas.92.24.10977PMID 11607589.
  70. (англ.)  Taylor, Richard W. Bloody funny wasps! Speculations on the evolution of eusociality in ants // Advances in ant systematics (Hymenoptera: Formicidae): homage to E. O. Wilson — 50 years of contributions. Memoirs of the American Entomological Institute, 80 / Snelling, R. R., B. L. Fisher, & P. S. Ward. — American Entomological Institute, 2007. — С. 580—609.
  71. Hölldobler, Wilson, 1990, p. 471
  72. (англ.)  Heinze, Jürgen; Tsuji, Kazuki Ant reproductive strategies // Res. Popul. Ecol.. — 1995. — Т. 37. — № 2. — С. 135—149. — DOI:10.1007/BF02515814 Архівавана з першакрыніцы 27 мая 2011.
  73. (англ.)  Himler, Anna G.; Caldera, EJ; Baer, BC; Fernández-Marín, H; Mueller, U.G. No sex in fungus-farming ants or their crops // Proc. R. Soc. B. — 2009. — Т. 276. — № 1667. — С. 2611. — DOI:10.1098/rspb.2009.0313PMID 19369264.
  74. (англ.)  Eick B. N. A macro- and micro-evolutionary investigation of African Camponotus ants. Архіўная копія ад 7 чэрвеня 2015 на Wayback Machine — University of Cape Town, 2002: 1—233.
  75. (англ.)  Tsuji, K. Obligate parthenogenesis and reproductive division of labor in the Japanese queenless ant Pristomyrmex pungens — comparison of intranidal and extranidal workers // Behav. Ecol. Sociobiol. : журнал. — 1988. — Vol. 23. — P. 247—255.
  76. (англ.)  Grasso, D. A., Wenseleers, T., Mori, A., Le Moli, F., and Billen, J. Thelytokous worker reproduction and lack of Wolbachia infection in the harvesting ant Messor capitatus // Ethol. Ecol. Evol. : журнал. — 2000. — Vol. 12. — P. 309—314.
  77. (англ.)  Tsuji. K., and Yamauchi, K. Production of females by parthenogenesis in the ant, Cerapachys biroi // Insectes. Soc. : журнал. — 1995. — Vol. 42. — P. 333—336.
  78. (англ.)  Ravary, F., and Jaisson, P. The reproductive cycle of thelytokous colonies of Cempachys biroi Forel (Formicidae, Cerapachyinae) // Insectes Soc. : журнал. — 2002. — Vol. 49. — P. 114—119.
  79. (англ.)  Cagniant, H. La parthenogenese thelytoque et arrhenotoque chez la fourmi Cataglyphis cursor Fonsc. (Hymenopteres Formicidae). Cycle biologique en elevage des colonies avec reine et des colonies sans reine // Insectes Soc. : журнал. — 1979. — Vol. 26. — P. 51.
  80. (англ.)  Heinze, J. and Hölldobler, B. Thelytokous parthenogenesis and dominance hierarchies in the ponerine ant, Platythyrea punctata // Naturwissenschaften : журнал. — 1995. — Vol. 82. — P. 40—41.
  81. (англ.)  Kipyatkov V. E. Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea) // Acta Societatis Zoologicae Bohemicae : journal. — 2001. — Т. 65. — № 2. — С. 198—217.
  82. (руск.)  Юрий Ильин. Самцы и матки огненных муравьёв размножаются клонированием. Компьюлента (1 ліпеня 2005). Архівавана з першакрыніцы 24 кастрычніка 2009. Праверана 8 сакавіка 2011.
  83. (англ.)  Yamid Arley Mera Velasco, Jacques Hubert Charles Delabie, Marco Antonio Costa, Sebastien Lacau, Cléa Dos Santos Ferreira Marian. Studies on the karyotype of the ant Pachycondyla harpax (Formicidae: Ponerinae: Ponerini) in southern Bahia, Brazil // Florida Entomologist : Журнал. — 2014. — Vol. 97(3). — P. 1049—1055.
  84. (англ.)  Social Parasitism in Ants. Nature Education.
  85. 85,0 85,1 (англ.)  Franks N. R., Resh V. H., Cardé R. T. (eds). Encyclopedia of Insects. — San Diego, 2003. — P. 29—32. — ISBN 0125869908.
  86. (англ.)  Jackson D. E., Ratnieks F. L. Communication in ants // Current Biology. — Cell Press[en], 2006. — Т. 16. — № 15. — С. R570—R574. — DOI:10.1016/j.cub.2006.07.015PMID 16890508.
  87. (англ.)  Goss S., Aron S., Deneubourg J. L., Pasteels J. M. Self-organized shortcuts in the Argentine ant // Naturwissenschaften. — 1989. — Т. 76. — С. 579—581. — DOI:10.1007/BF00462870
  88. (англ.)  D'Ettorre P., Heinze J. Sociobiology of slave-making ants // Acta ethologica. — 2001. — Т. 3. — С. 67—82. — DOI:10.1007/s102110100038
  89. (англ.)  Detrain C., Deneubourg J. L., Pasteels J. M. Information processing in social insects. — Birkhäuser[en], 1999. — С. 224—227. — ISBN 3764357924.
  90. (англ.)  Greene M. J., Gordon D. M. Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants Linephithema humile and Aphaenogaster cockerelli // The Journal of Experimental Biology : journal. — The Company of Biologists[en], 2007. — Т. 210. — № Pt 5. — С. 897—905. — DOI:10.1242/jeb.02706PMID 17297148.
  91. Hölldobler, Wilson, 1990, p. 354
  92. (англ.)  Hickling R., Brown R. L. Analysis of acoustic communication by ants // Journal of the Acoustical Society of America[en]. — 2000. — Т. 108. — № 4. — С. 1920—1929. — DOI:10.1121/1.1290515
  93. (англ.)  Roces F., Hölldobler B. Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal? // Behavioral Ecology and Sociobiology : journal. — 1996. — Т. 39. — С. 293. — DOI:10.1007/s002650050292
  94. (англ.)  Roces F., Tautz J. Ants are deaf. J. Acoust. Soc. Am. 2001 Jun; 109(6):3080—3.
  95. (англ.)  Hickling, Robert, Brown, Richard L. Response to «Ants are deaf» [J. Acoust. Soc. Am. 109, 3080 (2001)] The Journal of the Acoustical Society of America, Volume 109, Issue 6, June 2001, p. 3083.
  96. (англ.)  Casacci, Luca P. & Jeremy A. Thomas, Marco Sala, David Treanor, Simona Bonelli, Emilio Balletto, Karsten Schönrogge Ant Pupae Employ Acoustics to Communicate Social Status in Their Colony’s Hierarchy // Current Biology. — Cell Press[en], 2012. — Vol. 23. — № 4. — P. 323—327. 18 February 2013.
  97. (англ.)  Hickling R., R. L. Brown (2000). Analysis of acoustic communication by ants. — J. Acoust. Soc. Am., 108 (2000), pp. 1920—1929.
  98. Hölldobler, Wilson, 1990, p. 4
  99. (англ.)  Jones, Alice S. Fantastic ants — Did you know?. National Geographic. Архівавана з першакрыніцы 18 жніўня 2011. Праверана 5 ліпеня 2008.
  100. (англ.)  Thomas, Philip. Pest Ants in Hawaii. Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR) (2007). Архівавана з першакрыніцы 18 жніўня 2011. Праверана 6 ліпеня 2008.
  101. (англ.)  James K. Wetterer. Geographic origin and spread of cosmopolitan ants (Hymenoptera: Formicidae) // Halteres : Журнал. — Patiala, India: Organisation for Conservation and Study of Biodiversity in collaboration with ANeT-India, 2015. — Vol. 6. — P. 66—78. — ISSN 2348-7372.
  102. (англ.)  Massimiliano Centorame, Andrea Lancia, Ermanno Mori, Dario D’Eustacchio, Alberto Fanfani. Could Linepithema humile (Hymenoptera Formicidae) influence ant community composition? A preliminary study in a natural area in Italy // Redia — Journal of Zoology : Журнал. — Firenze, Italia: Research Centre for Agrobiology and Pedology (ABP) of the Agricultural Research Council (CRA, Italian Ministry of Agriculture and Forestry), 2017. — Vol. 100. — P. 89—94. — ISSN 0370-4327.
  103. (англ.)  Vilhelmsen, Lars. Formicidae (Ants) // The Greenland Entomofauna. An Identification Manual of Insects, Spiders and their Allies / Edited by Jens Böcher, Niels P. Kristensen, Thomas Pape and Lars Vilhelmsen. — Brill, 2015. — P. 253. — 881 p. — ISBN 9789004256408.(≈1200 species of Hexapods/Insects, Arachnids and Myriapods)
  104. (англ.)  A History of the Animal World in the Ancient Near East. / Edited by B. J. Collins. — Leiden; Boston; Köln: Brill, 2002. — С. 368.
  105. (англ.)  A History of the Animal World in the Ancient Near East. / Edited by B. J. Collins. — Leiden; Boston; Köln: Brill, 2002. — С. 365.
  106. (руск.)  Брагинская Н. В. Кто такие мирмидонцы? // От мифа к литературе: Сборник в честь 75-летия Е. М. Мелетинского. М.: Изд-во РГГУ, 1993. С. 231—256.
  107. (руск.)  Климент Александрийский. Увещевание к язычникам. XXXIX. 6. — СПб.: выдавецтва Олега Абышко, 2006. — С. 77.
  108. (руск.)  Каментар Т. Я. Елізаренкавай (Ригведа. Мандалы IX—X. — М.: Наука, 1999. — С. 501.)
  109. (руск.)  Пропп В. Я. Русский героический эпос. — М.: Худож. лит., 1958. — С. 74.
  110. (руск.)  Абаев В. И. Историко-этимологический словарь осетинского языка. В 4 т. — Л.: Наука, 1973. — Т. 2. — С. 87.
  111. (руск.)  Русская народная сказка «Хрустальная гора»
  112. (руск.)  Леви-Строс К. Мифологики. В 4 т. — М.: Флюид, 2007. — Т. 3. Происхождение застольных обычаев. — С. 278.
  113. (руск.)  Герадот. История. III. 102—105.
  114. (англ.)  A commentary on Herodotus. Books I—IV. — Oxford UP, 2007. — С. 498—499.
  115. (руск.)  Махабхарата. Книга II. Глава 48 (Махабхарата. Сабхапарва. — М.-Л.: выдавецтва АН СССР, 1962. — С. 97.)
  116. (руск.)  Энциклопедия о животных «Муравьиные тайны»
  117. (руск.)  Леконт де Лиль. Из четырёх книг. — М.: ГИХЛ, 1960. — С. 29—31.
  118. (англ.)  Surah 27. The Ant, The Ants. Архівавана з першакрыніцы 18 жніўня 2011. Праверана 31 жніўня 2014.
  119. (англ.)  Sahih al-Bukhari. Book 54, Number 536. Архівавана з першакрыніцы 18 жніўня 2011. Праверана 21 красавіка 2010.
  120. (руск.)  Царь Соломон в Агаде
  121. Улей Хелльстрома у бібліятэцы Максіма Машкова
  122. 122,0 122,1 (руск.)  Aquarium.ru.старонака альбома на официальном сайте группы. Архівавана з першакрыніцы 26 кастрычніка 2007. Праверана 7 студзеня 2008.
  123. (англ.)  Singles Chart For Week Up To 17.01.1981
  124. (руск.)  Сергей Курий RAMMSTEIN — история песен «Sonne» (2001), «Links 2 3 4» (2001), «Ich Will» (2001), «Mutter» (2001), «Amerika» (2004). www.kursivom.ru (1 студзеня 2013). Праверана 23 мая 2019.
  125. (ням.)  Rammstein - Links 2 3 4 (Official Video). www.youtube.com. Праверана 23 мая 2019.
  126. (руск.)  Аквариум - Мой муравей. www.youtube.com. Праверана 24 жніўня 2019.
  127. Геральдика — артыкул з БСЭ
  128. (руск.)  Лакиер А. Б. § 22 Рыбы, насекомые, пресмыкающиеся // Русская геральдика. — М.: кніга, 1990.
  129. (англ.)  Salvador Dalí. The Ants. 1929. Gouache, ink and collage. abcgallery.com. Архівавана з першакрыніцы 18 жніўня 2011. Праверана 1 красавіка 2011.
  130. (англ.)  Combinations (or The complete dalinian phantasm: hunts, keys, nails etc.). 1931. Gouache on paper. abcgallery.com. Архівавана з першакрыніцы 18 жніўня 2011. Праверана 1 красавіка 2011.
  131. (англ.)  Les Fourmis (1936—37). Gouacha on tinted paper. Webcoast's View on Salvador Dali. Архівавана з першакрыніцы 18 жніўня 2011. Праверана 1 красавіка 2011.
  132. (руск.)  Латвия. Национальная валюта лат. Нумизматика, монеты. Архівавана з першакрыніцы 18 жніўня 2011. Праверана 11 красавіка 2011.
  133. (руск.)  Шелов Д. Б. К вопросу о монетах боспорских городов Аполлонии и Мирмекия. ВДИ. 1949. № 1. С. 143—152.
  134. Guri, Assaf (8 September 1998). Habitat media for ants and other invertebrates (US Patent 5803014). United States Patent and Trademark Office. 
  135. Empire of the Ants(руск.)  на сайце Absolute Games
  136. (руск.)  В Киеве появилась уникальная скульптура «денежного муравья» (руск.) . АиФ Украина. aif.ua (27 мая 2015). Праверана 6 снежня 2015.
  137. (руск.)  Чемал: Исторический экскурс

Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "Fiala1990", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "Yumoto1999", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "Kuhn2014", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "Sanchez2016", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "Janzen1967", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "Beattie1985", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "RicoGray2007", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.