У папуляцыйнай генетыцы паток генаў (таксама вядомы як міграцыя або паток алеляў) — гэта перанос генетычнага матэрыялу ад адной папуляцыі да іншай. Калі хуткасць геннага патоку дастаткова высокая, то дзве папуляцыі будуць мець эквівалентныя частоты алеляў і, такім чынам, могуць лічыцца адной эфектыўнай папуляцыяй. Было паказана, што патрабуецца толькі «адзін мігрант на пакаленне», каб прадухіліць разыходжанне папуляцый праз дрэйф.[1] Папуляцыі могуць разыходзіцца з-за адбору, нават калі яны абменьваюцца алелямі, у выпадку дастаткова моцнага ціску адбору.[2][3] Паток генаў з’яўляецца важным механізмам перадачы генетычнай разнастайнасці паміж папуляцыямі. Мігранты змяняюць размеркаванне генетычнай разнастайнасці сярод папуляцый, змяняючы частоты алеляў (долю асобін, якія нясуць пэўны варыянт гена). Высокая інтэнсіўнасць патоку генаў можа паменшыць генетычнае адрозненне паміж двума групамі, павялічваючы гамагеннасць.[4] Па гэтай прычыне лічылася, што паток генаў стрымлівае відаўтварэнне і прадухіляе пашырэнне арэала шляхам аб’яднання генафондаў груп, прадухіляючы такім чынам развіццё генетычных адрозненняў, якія прывялі б да дыферэнцыяцыі і адаптацыі.[5] У некаторых выпадках распаўсюджванне, якое прыводзіць да патоку генаў, можа таксама прывесці да прыбаўлення новых генетычных варыянтаў пры пазітыўным адборы ў генафонд віду або папуляцыі (адаптыўная інтрагрэсія[6]).

Паток генаў — гэта перадача алеляў ад адной папуляцыі да іншай у выніку міграцыі асобін.

Існуе шэраг фактараў, якія ўплываюць на хуткасць патоку генаў паміж рознымі папуляцыямі. Мяркуецца, што паток генаў будзе меншы ў відаў з нізкай дысперсіяй або мабільнасцю, якія сустракаюцца ў фрагментаваных месцапражываннях, дзе вялікія адлегласці паміж папуляцыямі, і пры малых памерах папуляцыі.[7][8] Мабільнасць адыгрывае важную ролю ў хуткасці рассейвання, паколькі высокамабільныя асобіны, як правіла, маюць большыя магчымасці для перамяшчэння.[9] Хоць лічыцца, што жывёлы больш рухомыя, чым расліны, пылок і насенне могуць пераносіцца на вялікія адлегласці жывёламі, вадой ці ветрам. Калі паток генаў мае шмат перашкод, у папуляцыі можа павялічыцца інбрыдынг, які вымяраецца каэфіцыентам інбрыдынгу (F). Напрыклад, многія астраўныя папуляцыі маюць нізкія тэмпы патоку генаў праз геаграфічную ізаляцыю і невялікія памеры папуляцый. Чарнаногі скалісты валабі мае некалькі інбрэдных папуляцый, якія жывуць на розных астравах ля ўзбярэжжа Аўстраліі. Папуляцыя настолькі моцна ізалявана, што недахоп патоку генаў прывёў да высокага ўзроўню інбрыдынгу.[10]

Вымярэнне патоку генаў

правіць

Тэмпы патоку генаў сярод папуляцый можна ацаніць, назіраючы за распаўсюджаннем асобін і сочачы за іх рэпрадуктыўным поспехам.[4][11] Гэты прамы метад трапны толькі для некаторых тыпаў арганізмаў, часцей за ўсё выкарыстоўваюцца ўскосныя метады, якія робяць выснову аб патоку генаў шляхам параўнання частот алеляў сярод выбарак папуляцыі.[1][4] Чым больш генетычна дыферэнцыраваны дзве папуляцыі, тым ніжэй ацэнка патоку генаў, таму што паток генаў дае эфект гамагенізацыі. Ізаляцыя папуляцый прыводзіць да дывергенцыі з-за дрэйфу, а міграцыя памяншае разыходжанне. Паток генаў можна вымераць з дапамогай эфектыўнага памеру папуляцыі ( ) і хуткасці чыстай міграцыі на пакаленне (m). Выкарыстоўваючы прыбліжэнне, заснаванае на астраўной мадэлі (Island model), можна разлічыць эфект міграцыі для папуляцыі з пункту гледжання ступені генетычнай дыферэнцыяцыі ( ).[12] Гэтая формула ўлічвае долю агульнай варыяцыі малекулярных маркераў сярод папуляцый, асераднёную па локусах.[13] Калі ёсць адзін мігрант на пакаленне, каэфіцыент інбрыдынгу ( ) роўны 0,2. Аднак, калі менш за 1 мігранта на пакаленне (без міграцыі), каэфіцыент інбрыдынгу хутка расце, што прыводзіць да фіксацыі і поўнай дывергенцыі (  = 1). Найбольш распаўсюджаны   складае <0,25. Гэта азначае, што адбываецца нейкая міграцыя. Паказчыкі структуры насельніцтва вар’іруюцца ад 0 да 1. Калі паток генаў адбываецца праз міграцыю, шкодныя наступствы інбрыдынгу могуць быць выпраўлены.[1]

 

Формула можа быць зменена для рашэння хуткасці міграцыі калі   вядома:

 ,

дзе Nm = колькасць мігрантаў.[1]

Бар’еры для патоку генаў

правіць

Алапатрычнае відаўтварэнне

правіць
 
Прыклады відаўтварэння, якія ўплываюць на паток генаў.

Калі паток генаў блакуецца фізічнымі бар’ерамі, гэта прыводзіць да алапатрычнага відаўтварэння або геаграфічнай ізаляцыі, якая не дазваляе папуляцыям аднаго віду абменьвацца генетычным матэрыялам. Фізічныя бар’еры для патоку генаў звычайна, але не заўсёды, натуральныя. Яны могуць мець выгляд непраходных горных хрыбтоў, акіянаў або шырокіх пустынь. У некаторых выпадках бар’еры могуць быць штучнымі, створанымі чалавекам, напрыклад, Вялікая Кітайская сцяна, якая перашкаджае патоку генаў паміж мясцовымі папуляцыямі раслін.[14] Было паказана, што выбаркі аднаго віду, якія растуць з абодвух бакоў, маюць генетычныя адрозненні, таму што паток алеляў практычна адсутнічае, каб забяспечыць рэкамбінацыю генафондаў.

Сімпатрычнае відаўтварэнне

правіць

Бар’еры для патоку генаў не заўсёды павінны быць фізічнымі. Сімпатрычнае відаўтварэнне адбываецца, калі новыя віды ўзнікаюць ад аднаго продкавага віду знаходзячыся ў тым жа арэале. Часта гэта з’яўляецца вынікам рэпрадуктыўнага бар’ера. Напрыклад, было ўстаноўлена, што два віды пальмаў Howea, знойдзеныя на востраве Лорд-Хаў, маюць істотна розныя тэрміны цвіцення, якія карэлююць з надаваннем перавагі пэўным тыпам глебы, што прыводзіць да рэпрадуктыўнага бар’ера, які перашкаджае патоку генаў.[15] Віды могуць жыць у адным і тым жа асяроддзі, але дэманстраваць вельмі абмежаваны паток генаў з-за рэпрадуктыўных бар’ераў, фрагментацыі, спецыялізаваных апыляльнікаў або абмежаванай гібрыдызацыі або гібрыдызацыі, што прыводзіць да непрыдатных гібрыдаў. Крыптычны від — гэта від, які чалавек не можа адрозніць без выкарыстання генетыкі. Больш за тое, паток генаў паміж гібрыднымі і «дзікімі» папуляцыямі можа прывесці да страты генетычнай разнастайнасці праз генетычнае забруджванне, асартатыўнае спарванне і аўтбрыдынг. У папуляцыях людзей генетычная дыферэнцыяцыя таксама можа быць вынікам эндагаміі з-за адрозненняў у кастах, этнічнай прыналежнасці, звычаях і рэлігіі.

Паток генаў з дапамогай чалавека

правіць

Генетычнае выратаванне

правіць

Паток генаў таксама можа быць выкарыстаны для дапамогі відам, якія знаходзяцца пад пагрозай знікнення. Калі від існуе ў невялікіх папуляцыях, узрастае рызыка інбрыдынгу і большая ўспрымальнасць да страты разнастайнасці з-за дрэйфу. Гэтыя папуляцыі могуць атрымаць значную карысць ад увядзення нероднасных асобін[11], якія могуць павялічыць разнастайнасць[16] і паменшыць колькасць блізкароднасных скрыжаванняў, а таксама патэнцыйна павялічыць памер папуляцыі.[17] Гэта было прадэманстравана ў лабараторыі з двума вузкімі штамамі Drosophila melanogaster, у якіх скрыжаванне двух папуляцый змяніла эфект інбрыдынгу і павялічыла шанцы на выжыванне не толькі ў адным, але і ў двух пакаленнях.[18]

Генетычнае забруджванне

правіць

Такія дзеянні чалавека, як перамяшчэнне відаў і змяненне ландшафту, могуць прывесці да генетычнага забруджвання, гібрыдызацыі, інтрагрэсіі і генетычнага забалочвання. Гэтыя працэсы могуць прывесці да гамагенізацыі або замены лакальных генатыпаў у выніку колькаснай перавагі і/або перавагі ўпрыстасаванасці інтрадуцыраваных раслін або жывёл.[19] Уведзеныя віды могуць пагражаць мясцовым раслінам і жывёлам іх знікненнем у выніку гібрыдызацыі і інтрагрэсіі альбо праз мэтанакіраваную інтрадукцыю чалавекам, альбо праз мадыфікацыю асяроддзя пражывання, у выніку чаго раней ізаляваныя віды ўступаюць у кантакт. Такія падзеі могуць быць асабліва шкоднымі для рэдкіх відаў, якія ўступаюць у кантакт з больш распаўсюджанымі відамі, што можа адбывацца паміж астраўнымі і мацерыковымі відамі. Скрыжаванне паміж відамі можа выклікаць «затапленне» генафонду больш рэдкіх відаў, ствараючы гібрыды, якія выцясняюць мясцовую папуляцыю. Гэта прамы вынік эвалюцыйных сіл, такіх як натуральны адбор, а таксама генетычны дрэйф, якія прыводзяць да павелічэння распаўсюджанасці выгадных прыкмет і гамагенізацыі. Распаўсюджанасць гэтай з’явы не заўсёды бачная па знешнім выглядзе. У той час як некаторая ступень геннага патоку адбываецца ў ходзе нармальнай эвалюцыі, гібрыдызацыя з інтрагрэсіяй або без яе можа пагражаць існаванню рэдкіх відаў.[20][21] Напрыклад, крыжанка — гэта распаўсюджаны від качак, які лёгка скрыжоўваецца з мноствам іншых качак і прадстаўляе пагрозу цэласнасці некаторых відаў.[22]

Урбанізацыя

правіць

Ёсць дзве асноўныя мадэлі таго, як урбанізацыя ўплывае на паток генаў сярод гарадскіх папуляцый. Першая — праз фрагментацыю асяроддзя пражывання, якую таксама называюць гарадской фрагментацыяй, пры якой змены ландшафту, якія парушаюць або фрагментуюць асяроддзе пражывання, памяншаюць генетычную разнастайнасць. Другая называецца гарадской мадэллю садзейнічання і мяркуе, што ў некаторых папуляцыях паток генаў адбываецца з-за антрапагенных зменаў ландшафту. Садзейнічанне патоку генаў у гарадах злучае папуляцыі, памяншае ізаляцыю і павялічвае паток генаў у тэрыторыю, якая інакш не мела б такога спецыфічнага складу генафонду.[23]

Гарадское спрыянне можа адбывацца рознымі спосабамі, але большасць механізмаў уключае ў сябе непасрэднае ці ўскоснае ўстанаўленне раней падзеленых відаў. Змяненне асяроддзя пражывання шляхам урбанізацыі прывядзе да фрагментацыі асяроддзя пражывання, але можа таксама патэнцыйна парушыць бар’еры і стварыць шлях або калідор, які можа злучыць два раней падзеленыя віды. Эфектыўнасць гэтага залежыць ад здольнасці асобных відаў да распаўсюджвання і адаптацыі да розных асяроддзяў для выкарыстання антрапагенных структур для міграцый. Змены клімату, выкліканыя чалавекам, з’яўляюцца яшчэ адным механізмам, з дапамогай якога жывёлы, якія жывуць на поўдні, могуць быць вымушаныя рухацца на поўнач да больш нізкіх тэмператур, дзе яны могуць уступіць у кантакт з іншымі папуляцыямі, якія раней не ўваходзілі ў іх арэал. Больш непасрэдны прыклад: вядома, што людзі ўводзяць немясцовыя віды ў новае асяроддзе, што можа прывесці да гібрыдызацыі падобных відаў.[24]

Гэтая мадэль гарадскога спрыяння была праверана на небяспечнаму для здароўя чалавека відзе, заходняй чорнай удаве (Latrodectus hesperus). Падчас даследавання Miles і яго калег былі сабраныя агульнагеномныя даныя аб варыяцыях адзінкавага нуклеатыднага палімарфізму ў гарадскіх і сельскіх папуляцыях павукоў і знайшлі доказы павелічэння патоку генаў у гарадскіх заходніх павукоў-чорных удоў у параўнанні з сельскімі папуляцыямі. Акрамя таго, геном гэтых павукоў быў больш падобны ў сельскай мясцовасці, чым у гарадской папуляцыі, што сведчыць пра павышаную разнастайнасць і, такім чынам, адаптацыю ў гарадскіх папуляцыях заходняй чорнай удавы. Фенатыпічна гарадскія павукі буйнейшыя, цямнейшыя і больш агрэсіўныя, што можа прывесці да большай выжывальнасці ў гарадскіх умовах. Гэтыя высновы дэманструюць падтрымку гарадскому спрыянню, паколькі гэтыя павукі насамрэч здольныя распаўсюджвацца і дыверсіфікавацца ў гарадскім асяроддзі хутчэй, чым у сельскай мясцовасці. Аднак гэта таксама з’яўляецца прыкладам таго, што гарадское спрыянне, нягледзячы на павелічэнне патоку генаў, не абавязкова прыносіць карысць навакольнаму асяроддзю, паколькі заходнія павукі-чорныя ўдовы маюць вельмі таксічны яд і, такім чынам, ствараюць небяспеку для здароўя чалавека.[25]

Іншым прыкладам гарадскога садзейнічання з’яўляюцца мігруючыя рысі (Lynx rufus) на поўначы ЗША і поўдні Канады. У даследаванні Marrote і іншых навукоўцаў было секвенавана чатырнаццаць розных мікрасатэлітных локусаў рысей у рэгіёне Вялікіх азёр і выявілі, што даўгата ўплывае на ўзаемадзеянне паміж антрапагеннымі зменамі ландшафту і патокам генаў папуляцыі рысяў. У той час як павышэнне глабальнай тэмпературы выштурхвае папуляцыі рысі на поўнач, актыўная дзейнасць чалавека таксама спрыяе міграцыі рысі на поўнач. Узмацненне чалавечай дзейнасці прыводзіць да павелічэння дарог і руху, але таксама павялічвае колькасць дарог, узворванне і ўшчыльненне снегу, ненаўмысна расчышчаючы шлях для рысей. Антрапагенны ўплыў на шляхі міграцыі рысі з’яўляецца прыкладам гарадскога спрыяння праз адкрыццё калідора для патоку генаў. Аднак у паўднёвым арэале рысі павелічэнне колькасці дарог і руху суадносіцца з памяншэннем ляснога покрыва, што перашкаджае патоку генаў папуляцыі рысі праз гэтыя тэрыторыі. Па іроніі лёсу, перамяшчэнне рысей на поўнач выклікана глабальным пацяпленнем, выкліканым чалавекам, але таксама спрыяе ўзмацненню антрапагеннай актыўнасці ў паўночных хрыбтах, што робіць гэтыя месцы пражывання больш прыдатнымі для рысяў.[26]

Наступствы гарадскога спрыяння адрозніваюцца ад віду да віду. Станоўчы эфект гарадскога садзейнічання можа адбыцца, калі павелічэнне патоку генаў дазваляе лепш адаптавацца і ўводзіць карысныя алелі, а ў ідэале павялічвае біяразнастайнасць. Гэта мае наступствы для захавання: напрыклад, гарадское спрыянне прыносіць карысць відам тарантулаў, якія знаходзяцца пад пагрозай знікнення, і можа дапамагчы павялічыць памер папуляцыі. Негатыўныя наступствы ўзнікнуць, калі павелічэнне патоку генаў з’яўляецца дэзадаптыўным і выклікае страту карысных алеляў. У горшым выпадку гэта прывядзе да геномнага вымірання праз гібрыдны рой. Важна таксама адзначыць, што ў схеме агульнага здароўя і біяразнастайнасці экасістэмы гарадское спрыянне не абавязкова з’яўляецца карысным і, як правіла, адносіцца да гарадскіх шкоднікаў-сінантропаў.[25] Прыклады гэтага ўключаюць у сябе раней згаданага заходняга павука-чорную ўдаву, а таксама трысняговую жабу, якая змагла выкарыстоўваць дарогі, каб падарожнічаць, і перанасяліла Аўстралію.[23]

Паток генаў паміж відамі

правіць

Гарызантальны перанос генаў

правіць

Гарызантальны перанос генаў (ГПГ) адносіцца да перадачы генаў паміж арганізмамі іншым спосабам, чым традыцыйнае размнажэнне, альбо праз трансфармацыю (прамое паглынанне генетычнага матэрыялу клеткай з навакольнага асяроддзя), кан’югацыю (перанос генетычнага матэрыялу паміж двума бактэрыяльнымі клеткамі па прамому кантакту праз палавыя пілі), трансдукцыя (ін’екцыя чужароднай ДНК вірусам бактэрыяфага ў клетку-гаспадара) або апасродкаваная GTA трансдукцыя (перанос вірусападобным элементам, які выпрацоўваецца бактэрыяй).[27][28]

Вірусы могуць пераносіць гены паміж відамі.[29] Бактэрыі могуць мець гены мёртвых бактэрый, абменьвацца генамі з жывымі бактэрыямі і абменьвацца плазмідамі па-за межамі відаў.[30] «Параўнанне паслядоўнасцей паказвае на нядаўні гарызантальны перанос многіх генаў паміж рознымі відамі, у тым ліку праз межы філагенетычных „даменаў“. Такім чынам, вызначэнне філагенетычнай гісторыі віду не можа быць зроблена канчаткова шляхам вызначэння эвалюцыйных дрэў для асобных генаў».[31]

Біёлаг Гогартэн мяркуе, што «арыгінальная метафара дрэва больш не адпавядае даным нядаўніх даследаванняў геному». Біёлагі [павінны] замест гэтага выкарыстоўваць метафару мазаікі для апісання розных гісторый, аб’яднаных у асобных геномах, і выкарыстоўваць метафару пераплеценай сеткі, каб візуалізаваць часты абмен і сумесныя эфекты гарызантальнай перадачы генаў.[32]

«Выкарыстоўваючы асобныя гены ў якасці філагенетычных маркераў, цяжка прасачыць філагенез арганізма ў прысутнасці ГПГ. Камбінаванне простай мадэлі каалесцэнцыі кладагенезу з рэдкімі падзеямі ГПГ дазваляе выказаць здагадку, што не было адзінага апошняга агульнага продка, які меў бы ўсе продкавыя гены для агульных генаў паміж трыма даменамі жыцця. Кожная сучасная малекула мае сваю ўласную гісторыю і ўзыходзіць да асобнага продка малекулы. Аднак гэтыя малекулярныя продкі, верагодна, прысутнічалі ў розных арганізмах у розны час».[33]

Гібрыдызацыя

правіць

У некаторых выпадках, калі від мае сястрынскі від і магчымасці размнажэння становяцца рэальнымі з-за ліквідацыі папярэдніх бар’ераў або праз інтрадукцыю з-за ўмяшання чалавека, віды могуць гібрыдызавацца і абменьвацца генамі і адпаведнымі прыкметамі.[34] Гэты абмен не заўсёды выразны, таму што часам гібрыды могуць выглядаць фенатыпічна ідэнтычна першапачатковым відам, але пры праверцы мтДНК становіцца відавочным, што адбылася гібрыдызацыя. Дыферэнцыяльная гібрыдызацыя таксама адбываецца таму, што некаторыя рысы і ДНК больш лёгка абменьваюцца, чым іншыя, і гэта з’яўляецца вынікам селектыўнага ціску або яго адсутнасці, што дазваляе прасцей здзяйсняць абмен. Інтрагрэсія — гэта замена алеляў аднаго віду алелямі інтрадуцыраванага віду. Варта адзначыць, што гібрыды часам аказваюцца менш «прыдатнымі», чым іх бацькоўскае пакаленне,[35] і, як следства, гэта генетычная праблема, якая ўважліва кантралюецца, паколькі канчатковай мэтай прыродаахоўнай генетыкі з’яўляецца падтрыманне генетычнай цэласнасці віду і захаванне біяразнастайнасці.

Прыклады

правіць
 
Марская ігуана Галапагаскіх астравоў эвалюцыянавала шляхам алапатрычнага відаўтварэння, праз абмежаваны паток генаў і геаграфічную ізаляцыю.

Хаця паток генаў можа значна павысіць прыстасаванасць папуляцыі, ён таксама можа мець негатыўныя наступствы ў залежнасці ад папуляцыі і асяроддзя, у якім яны жывуць. Эфекты патоку генаў залежаць ад кантэксту.

  • Фрагментаваная папуляцыя: фрагментаваныя ландшафты, такія як Галапагаскія астравы, з’яўляюцца ідэальным месцам для ўзнікнення адаптыўнай радыяцыі ў выніку рознай геаграфіі. Дарвінаўскія ўюркі, хутчэй за ўсё, зведалі алапатрычнае відаўтварэнне з-за рознай геаграфіі, але гэта не тлумачыць, чаму мы бачым так шмат розных відаў уюркоў на адным востраве. Гэта звязана з адаптыўнай радыяцыяй або эвалюцыяй розных прыкмет у выніку канкурэнцыі за рэсурсы. Паток генаў рухаецца ў напрамку рэсурсаў, якіх багата ў дадзены момант часу.[36]
  • Астраўная папуляцыя: марская ігуана з’яўляецца эндэмічных відам Галапагаскіх астравоў, але яна паходзіць ад мацерыковага продка наземнай ігуаны. З-за геаграфічнай ізаляцыі паток генаў паміж двума відамі быў абмежаваны, і рознае асяроддзе прывяло да таго, што марская ігуана эвалюцыянавала, каб прыстасавацца да навакольнага асяроддзя на востраве. Напрыклад, яна з’яўляецца адзінай ігуанай, якая развіла ўменне плаваць.
  • Чалавечыя папуляцыі: у Еўропе Homo sapiens скрыжоўваўся з неандэртальцамі, што прывяло да патоку генаў паміж гэтымі папуляцыямі.[37] Гэты паток генаў прывёў да наяўнасці неандэртальскіх алеляў у сучаснай папуляцыі Еўропы.[38] Існуюць дзве тэорыі эвалюцыі чалавека ва ўсім свеце. Першая вядомая як мультырэгіянальная мадэль, у якой сучасныя варыяцыі чалавека разглядаюцца як прадукт радыяцыі Homo erectus з Афрыкі, пасля чаго лакальная дыферэнцыяцыя прывяла да стварэння рэгіянальнай папуляцыі, якую мы бачым цяпер.[39][40] Паток генаў гуляе важную ролю ў захаванні ўзроўню падабенства і прадухіленні відаўтварэння. Наадварот, тэорыя адзінага паходжання мяркуе, што ў Афрыцы існавала агульная папуляцыя продкаў Homo sapiens, якая ўжо мела анатамічныя характарыстыкі, якія мы бачым сёння. Гэтая тэорыя зводзіць да мінімуму колькасць неабходнай паралельнай эвалюцыі.[41]
  • Матылі: Параўнанне сімпатрычных і алапатрычных папуляцый Heliconius melpomene, H. cydno, і H. timareta выявілі агульнагеномную тэндэнцыю павелічэння агульных варыяцый у сімпатрыі, што сведчыць пра паўсюдны міжвідавы паток генаў.[42]
  • Паток генаў, апасродкаваны чалавекам: генетычнае кіраванне відамі, якія знаходзяцца пад пагрозай, з’яўляецца адзіным спосабам, якім людзі спрабуюць выклікаць паток генаў у сітуацыі ex-situ. Адным з прыкладаў з’яўляецца вялікая панда, якая з’яўляецца часткай міжнароднай праграмы развядзення, у якой генетычныя матэрыялы дзеляцца паміж заалагічнымі арганізацыямі з мэтай павелічэння генетычнай разнастайнасці ў невялікіх папуляцыях. У выніку нізкага рэпрадуктыўнага поспеху было распрацавана штучнае апладненне свежай/замарожанай-размарожанай спермай, што павялічыла выжывальнасць дзіцянят. Даследаванне 2014 года паказала, што ў селекцыйных цэнтрах адзначаны высокі ўзровень генетычнай разнастайнасці і нізкі ўзровень інбрыдынгу.[43]
  • Расліны: было выяўлена, што дзве папуляцыі Erythranthe выкарыстоўваюць розных апыляльнікаў (пчолы і калібры), якія абмяжоўваюць паток генаў, што прыводзіць да генетычнай ізаляцыі, у канчатковым выніку даючы два розныя віды, Mimulus lewisii і Mimulus cardinalis.[44]
  • Пятністы алень: Пятністы алень быў завезены ў Заходнюю Еўропу і лёгка размнажаецца з мясцовым высакародным аленем. Гэтае перамяшчэнне пятністых аленяў прывяло да інтрагрэсіі, і ў рэгіёне больш няма «чыстых» высакародных аленяў, і ўсіх можна класіфікаваць як гібрыдаў.[45]
  • Віргінская амерыканская перапёлка: перапёлкі былі пераселены з паўднёвай часткі Злучаных Штатаў у Антарыё з мэтай павелічэння колькасці папуляцыі і дзічыны для палявання. Гібрыды, атрыманыя ў выніку гэтага перамяшчэння, былі менш прыдатнымі, чым карэнная папуляцыя, і не былі прыстасаваны да таго, каб перажыць паўночныя зімы.[46]

Гл. таксама

правіць

Крыніцы

правіць
  1. а б в г Frankham R, Briscoe DA, Ballou JD (2002-03-14). Introduction to Conservation Genetics(англ.). Cambridge University Press. ISBN 9780521639859.
  2. Stankowski S (May 2013). "Ecological speciation in an island snail: evidence for the parallel evolution of a novel ecotype and maintenance by ecologically dependent postzygotic isolation". Molecular Ecology. 22 (10): 2726–41. doi:10.1111/mec.12287. PMID 23506623. S2CID 39592922.
  3. Gemmell MR, Trewick SA, Crampton JS, Vaux F, Hills SF, Daly EE, Marshall BA, Beu AG, Morgan-Richards M (2018-11-26). "Genetic structure and shell shape variation within a rocky shore whelk suggest both diverging and constraining selection with gene flow". Biological Journal of the Linnean Society(англ.). 125 (4): 827–843. doi:10.1093/biolinnean/bly142. ISSN 0024-4066.
  4. а б в Slatkin, Montgomery (1987). "Gene Flow and the Geographic Structure of Natural Populations". Science. 236 (4803): 787–792. Bibcode:1987Sci...236..787S. doi:10.1126/science.3576198. ISSN 0036-8075. JSTOR 1699930. PMID 3576198.
  5. Bolnick DI, Nosil P (September 2007). "Natural selection in populations subject to a migration load". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 61 (9): 2229–43. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00179.x. PMID 17767592. S2CID 25685919.
  6. Song Y, Endepols S, Klemann N, Richter D, Matuschka FR, Shih CH, et al. (August 2011). "Adaptive introgression of anticoagulant rodent poison resistance by hybridization between old world mice". Current Biology. 21 (15): 1296–301. doi:10.1016/j.cub.2011.06.043. PMC 3152605. PMID 21782438.
  7. Hastings A, Harrison S (November 1994). "Metapopulation Dynamics and Genetics". Annual Review of Ecology and Systematics. 25 (1): 167–188. doi:10.1146/annurev.es.25.110194.001123.
  8. "Effects of life history traits on genetic diversity in plant species". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 351 (1345): 1291–1298. January 1997. doi:10.1098/rstb.1996.0112.
  9. Cunningham, Charles; Parra, Jorge E; Coals, Lucy; Beltrán, Marcela; Zefania, Sama; Székely, Tamás (2018). "Social interactions predict genetic diversification: an experimental manipulation in shorebirds". Behavioral Ecology(англ.). 29 (3): 609–618. doi:10.1093/beheco/ary012. ISSN 1045-2249. PMC 5946871. PMID 29769794.
  10. Eldridge MD, King JM, Loupis AK, Spencer PB, Taylor AC, Pope LC, Hall GP (June 1999). "Unprecedented Low Levels of Genetic Variation and Inbreeding Depression in an Island Population of the Black-Footed Rock-Wallaby". Conservation Biology. 13 (3): 531–541. doi:10.1046/j.1523-1739.1999.98115.x. S2CID 85948161.
  11. а б Adams JR, Vucetich LM, Hedrick PW, Peterson RO, Vucetich JA (November 2011). "Genomic sweep and potential genetic rescue during limiting environmental conditions in an isolated wolf population". Proceedings. Biological Sciences. 278 (1723): 3336–44. doi:10.1098/rspb.2011.0261. PMC 3177630. PMID 21450731.
  12. Neigel JE (1996). "Estimation of Effective Population Size and Migration Parameters From Genetic Data". In Smith TB, Wayne RK (рэд-ры). Molecular Genetic Approaches in Conservation. Oxford University Press. pp. 329–346. ISBN 978-0-19-534466-0.
  13. Rogers, D. L., & Montalvo, A. M. (2004). Genetically appropriate choices for plant materials to maintain biological diversity. University of California. Report to the USDA Forest Service, Rocky Mountain Region, Lakewood, CO. www. f s I ed. u s/ r2.
  14. Su H, Qu LJ, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H (March 2003). "The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow?". Heredity. 90 (3): 212–9. doi:10.1038/sj.hdy.6800237. PMID 12634804. S2CID 13367320.
  15. Savolainen V, Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, et al. (May 2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature. 441 (7090): 210–3. Bibcode:2006Natur.441..210S. doi:10.1038/nature04566. PMID 16467788. S2CID 867216.
  16. Hasselgren M, Angerbjörn A, Eide NE, Erlandsson R, Flagstad Ø, Landa A, et al. (March 2018). "Vulpes lagopus) population". Proceedings. Biological Sciences. 285 (1875): 20172814. doi:10.1098/rspb.2017.2814. PMC 5897638. PMID 29593110.
  17. Hedrick PW, Fredrickson R (2010). "Genetic rescue guidelines with examples from Mexican wolves and Florida panthers". Conservation Genetics(англ.). 11 (2): 615–626. doi:10.1007/s10592-009-9999-5. ISSN 1566-0621. S2CID 23194498.
  18. Heber S, Briskie JV, Apiolaza LA (13 August 2012). "A test of the 'genetic rescue' technique using bottlenecked donor populations of Drosophila melanogaster". PLOS ONE. 7 (8): e43113. Bibcode:2012PLoSO...743113H. doi:10.1371/journal.pone.0043113. PMC 3418252. PMID 22912802.
  19. Aubry C, Shoal R, Erickson V (2005). "Glossary" (PDF). Grass cultivars: their origins, development, and use on national forests and grasslands in the Pacific Northwest. Corvallis, OR: USDA Forest Service; Native Seed Network (NSN), Institute for Applied Ecology. pp. 26–27. Архівавана з арыгінала (PDF) 2023-05-30. Праверана 2023-11-16.
  20. Rhymer JM, Simberloff D (1996). "Extinction by Hybridization and Introgression". Annual Review of Ecology and Systematics. 27 (1): 83–109. doi:10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83. JSTOR 2097230.
  21. Potts BM, Barbour RC, Hingston AB (September 2001). Genetic Pollution from Farm Forestry using eucalypt species and hybrids; A report for the RIRDC/L&WA/FWPRDC; Joint Venture Agroforestry Program (PDF). Australian Government, Rural Industrial Research and Development Corporation. ISBN 978-0-642-58336-9. ISSN 1440-6845. Архівавана з арыгінала (PDF) 2004-01-02. {{cite book}}: |work= ігнараваны (даведка)
  22. Bulgarella M, Quenu M, Shepherd LD, Morgan-Richards M (December 2018). "The ectoparasites of hybrid ducks in New Zealand (Mallard x Grey Duck)". International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife. 7 (3): 335–342. doi:10.1016/j.ijppaw.2018.09.005. PMC 6154467. PMID 30258780.
  23. а б Miles LS, Rivkin LR, Johnson MT, Munshi-South J, Verrelli BC (September 2019). "Gene flow and genetic drift in urban environments". Molecular Ecology. 28 (18): 4138–4151. doi:10.1111/mec.15221. PMID 31482608. S2CID 201831767.
  24. Crispo E, Moore JS, Lee-Yaw JA, Gray SM, Haller BC (July 2011). "Broken barriers: human-induced changes to gene flow and introgression in animals: an examination of the ways in which humans increase genetic exchange among populations and species and the consequences for biodiversity". BioEssays. 33 (7): 508–18. doi:10.1002/bies.201000154. PMID 21523794. S2CID 205470356.
  25. а б Miles LS, Johnson JC, Dyer RJ, Verrelli BC (July 2018). "Urbanization as a facilitator of gene flow in a human health pest". Molecular Ecology. 27 (16): 3219–3230. doi:10.1111/mec.14783. PMID 29972610.
  26. Marrotte RR, Bowman J, Wilson PJ (February 2020). "Climate connectivity of the bobcat in the Great Lakes region". Ecology and Evolution. 10 (4): 2131–2144. doi:10.1002/ece3.6049. PMC 7042766. PMID 32128144.
  27. Johnston C, Martin B, Fichant G, Polard P, Claverys JP (March 2014). "Bacterial transformation: distribution, shared mechanisms and divergent control". Nature Reviews. Microbiology. 12 (3): 181–96. doi:10.1038/nrmicro3199. PMID 24509783. S2CID 23559881.
  28. Lang AS, Zhaxybayeva O, Beatty JT (June 2012). "Gene transfer agents: phage-like elements of genetic exchange". Nature Reviews. Microbiology. 10 (7): 472–82. doi:10.1038/nrmicro2802. PMC 3626599. PMID 22683880.
  29. (недаступная спасылка) dead link(недаступная спасылка)
  30. Archived copy(недаступная спасылка). Архівавана з першакрыніцы 18 лютага 2006. Праверана 31 снежня 2005.
  31. Horizontal Gene Transfer(недаступная спасылка). Архівавана з першакрыніцы 16 кастрычніка 2005. Праверана 31 снежня 2005.
  32. Horizontal Gene Transfer - A New Paradigm for Biology (from Evolutionary Theory Conference Summary), Esalen Center for Theory & Research(недаступная спасылка). Архівавана з першакрыніцы 21 ліпеня 2012. Праверана 31 снежня 2005.
  33. Horizontal Gene Transfer - A New Paradigm for Biology (From Evolutionary Theory Conference Summary), Esalen Center for Theory & Research(недаступная спасылка). Архівавана з першакрыніцы 21 ліпеня 2012. Праверана 31 снежня 2005.
  34. Mallet, James (2005). "Hybridization as an invasion of the genome". Trends in Ecology and Evolution. 20 (5): 229–237. doi:10.1016/j.tree.2005.02.010. PMID 16701374.
  35. Steeves TE, Maloney RF, Hale ML, Tylianakis JM, Gemmell NJ (December 2010). "Genetic analyses reveal hybridization but no hybrid swarm in one of the world's rarest birds". Molecular Ecology. 19 (23): 5090–100. doi:10.1111/j.1365-294X.2010.04895.x. PMID 21050294.
  36. Grant PR, Grant BR (2002-04-26). "Unpredictable Evolution in a 30-Year Study of Darwin's Finches". Science. 296 (5568): 707–711. Bibcode:2002Sci...296..707G. doi:10.1126/science.1070315. PMID 11976447. S2CID 36303685.
  37. Prüfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S, et al. (January 2014). "The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains". Nature. 505 (7481): 43–9. Bibcode:2014Natur.505...43P. doi:10.1038/nature12886. PMC 4031459. PMID 24352235.
  38. Jagoda E, Lawson DJ, Wall JD, Lambert D, Muller C, Westaway M, et al. (March 2018). "Disentangling Immediate Adaptive Introgression from Selection on Standing Introgressed Variation in Humans". Molecular Biology and Evolution. 35 (3): 623–630. doi:10.1093/molbev/msx314. PMC 5850494. PMID 29220488.
  39. Tobias PV, Strong V, White W (1985). Hominid Evolution: Past, Present, and Future : Proceedings of the Taung Diamond Jubilee International Symposium, Johannesburg and Mmabatho, Southern Africa, 27th January-4th February 1985. A.R. Liss. ISBN 978-0-8451-4202-8.Шаблон:Page needed
  40. Stringer CB, Andrews P (March 1988). "Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans". Science. 239 (4845): 1263–8. Bibcode:1988Sci...239.1263S. doi:10.1126/science.3125610. JSTOR 1700885. PMID 3125610.
  41. Stringer CB, Andrews P (March 1988). "Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans". Science. 239 (4845): 1263–8. Bibcode:1988Sci...239.1263S. doi:10.1126/science.3125610. JSTOR 1700885. PMID 3125610.
  42. Martin SH, Dasmahapatra KK, Nadeau NJ, Salazar C, Walters JR, Simpson F, et al. (November 2013). "Genome-wide evidence for speciation with gene flow in Heliconius butterflies". Genome Research. 23 (11): 1817–28. doi:10.1101/gr.159426.113. PMC 3814882. PMID 24045163.
  43. Shan L, Hu Y, Zhu L, Yan L, Wang C, Li D, et al. (October 2014). "Large-scale genetic survey provides insights into the captive management and reintroduction of giant pandas". Molecular Biology and Evolution. 31 (10): 2663–71. doi:10.1093/molbev/msu210. PMID 25015646.
  44. Schemske DW, Bradshaw HD (October 1999). "Pollinator preference and the evolution of floral traits in monkeyflowers (Mimulus)". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (21): 11910–5. Bibcode:1999PNAS...9611910S. doi:10.1073/pnas.96.21.11910. PMC 18386. PMID 10518550.
  45. Storfer, Andrew. «Gene Flow and Endangered Species Translocations: a Topic Revisited.» Elsevier, Center for Ecology, Evolution and Behavior and T.H. Morgan School of Biological Sciences, May 1998.
  46. Storfer, Andrew (February 1999). "Gene flow and endangered species translocations: a topic revisited". Biological Conservation. 87 (2): 173–180. doi:10.1016/S0006-3207(98)00066-4.

Спасылкі

правіць