Трайча́сты нерв (лац.: nervus trigeminus) — пара чарапных нерваў у чалавекаПерайсці да раздзела «#Анатомія» і ў пазваночных жывёл[1][2]Перайсці да раздзела «#Філагенез і параўнальная анатомія». Назва паходзіць ад яго падзелу на тры асноўных ствала[2], хоць у некаторых жывёл нерв мае чатыры асноўныя разгалінаванні[3]Перайсці да раздзела «#Выхад са ствала мозгу і падзел на галіны». Упершыню нерв быў названы так у 1732 годзеПерайсці да раздзела «#Гісторыя адкрыцця». Найтаўсцейшы з усіх чарапных нерваў[4]. Па функцыі — гэта змяшаны нерв, які складаецца з адчувальных (агульных саматасэнсорных) і рухальных (адмысловых вісцэраматорных) нервовых валокнаў[2]. Адчувальнай інервацыяй забяспечвае скуру аддзела твару, слізістыя абалонкі рота, носа, прыдаткавых пазух, кан’юнктыву, частка цвёрдай абалонкі галаўнога мозгу, вонкавае вуха і слізістую сярэдняга вуха, зубы і пераядонт, скронева-ніжнесківічны сустаў (павярхоўная і глыбокая адчувальнасць)[5]. Дзякуючы рухальным галінам трайчасты нерв інервуе некаторыя мышцы, сярод якіх жавальныя[5][6]Перайсці да раздзела «#Функцыі». Улічваючы наяўнасць некалькіх тыпаў валокнаў, паталагічныя працэсы, злучаныя з нервам, будуць праяўляцца як адчувальнымі, так і рухальнымі парушэнняміПерайсці да раздзела «#Клініка». Напрыклад, сярод паталогій, якія пашкоджваюць нерв, досыць вядомая неўралгія трайчастага нерва, пры ёй будзе ўзнікаць востры пякучы боль ва ўчастках інервацыі адной галіны або галін трайчастага нерваПерайсці да раздзела «#Неўралгія».

Трайчасты нерв
Трайчасты нерв (выдзелены жоўтым)
Галаўны мозг і чарапныя нервы
(выгляд знізу)
Лацінская назва nervus trigeminus
Грэй subject #200 886
Да зрокавы нерв
верхнесківічны нерв
ніжнесківічны нерв
MeSH Trigeminal+Nerve

Эмбрыягенез у чалавека правіць

 
Зачатак трайчастага нерва
Класіфікацыя трайчастага нерва[7]:
  • па функцыі — змяшаны (змяшчае і адчувальныя, і рухальныя валокны)
  • антагенетычная класіфікацыя — нерв шчэлепавых дуг, вытворнае нервовага грэбня, нервовай плакоды і нервовай трубкі
  • клінічная класіфікацыя — нерв моста-мозачкавага кута
  • па пабудове — сапраўдны чарапны нерв

На 26 днях развіцця чалавечага эмбрыёну на тамаграфіі візуалізуецца трайчасты вузел[8]. Сам трайчасты вузел з’яўляецца вытворным вочнай і верхнесківічна-ніжнесківічнай трайчастых плакод[9]. Акрамя плакоды, трайчасты вузел з’яўляецца таксама вытворным нервовага грэбня[9][10]. На 32-гі дзень развіцця ў чалавечага эмбрыёна можна адрозніць два асноўныя нервовыя ствалы, якія адыходзяць ад вузла: вочны ствол (з яго разаўецца першая галіна трайчастага нерва і верхнесківічна-ніжнесківічны ствол, масіўнейшы за папярэдні, з якога будуць развівацца другая і трэцяя). На 33 дні ўнутрычэраўнага развіцця трайчасты вузел з'яўляецца найбуйнейшым сярод нервовых вузлоў чарапных нерваў і ён ужо мае тры галіны, характэрныя для спелага нерва: вочная, верхнесківічная і ніжнесківічная. У пачатку пятага тыдня гэтыя галіны дасягаюць органаў-мішэняў. Міелінізацыя нерва пачынаецца на дзявятым тыдні, а цалкам утвораная міелінавая абалонка бачная на дваццаць трэцім тыдні развіцця. Ужо на восьмым тыдні адладжваюцца рэфлексы ад скуры твару. У гэты час утвараюцца цэнтральныя шляхі нерва[8].

З трайчастага вузла атрымліваюцца атожылкі, якія адказваюць за павярхоўную адчувальную інервацыю. Прапрыарэцэптарная (агульная адчувальная глыбокая) інервацыя забяспечваецца нейронамі сярэднемазгавога ядра трайчастага нерва. На 33-ы дзень можна ўбачыць атожылкі з ядра, якія ўваходзяць у склад нерва[8].

Нейроны, якія фармуюць рухальны карэньчык, утворыцца ў базальнай пласцінцы ромбападобнага мозгу, у рамбамерах 2 і 3[11]. Таму рухальная частка нерва з’яўляецца вытворнай нервовай трубкі. Упершыню рухальны карэньчык можна назіраць на 28-м дні развіцця. Таксама атрымоўваецца візуалізаваць рухальнае ядро. На 33 дні ўжо выразна бачны маторны складнік нерва, якы разам з прапрыарэцэптарнымі атожылкамі злучаецца з ніжнесківічным нервам. У пачатку дзевятага тыдня пачынаецца інервацыя цягліц ніжняй сківіцы[8].

Таксама трайчасты нерв ставіцца да так званых нерваў шчэлепавых дуг[12] (такімі нервамі з’яўляюцца нервы твару, языкаглоткавы і дадатковы), паколькі яны цесна звязаны з іхнімі вытворнымі і інервуюць іх. Першая шчэлепавая дуга і яе вытворныя (дерма пярэдняй часткі галавы, жавальныя цягліцы, цягліца-напружальнік барабаннай перапонкі, цягліца-напружальнік паднябення, пярэдняе брушка двухбрушнай цягліцы, падсківічна-пад’язычнай цягліцы) інервуюцца менавіта трайчастым нервам[6][12].

Філагенез і параўнальная анатомія правіць

 
У качканоса ёсць унікальная для млекакормячых электрарэцэпцыя, якая забяспечваецца трайчастым нервам.
 
Разгалінаванне трайчастага нерва Міногі.
 
Орган, які адказвае за інфрачырвонае бачанне ямкагаловых змей, і яго сувязь з трайчастым нервам. (укр.)

У анамніяў сэнсорная інервацыя твару забяспечваецца як трайчастым нервам, так і ўласна нервам твару. У амніётаў гэтая задача амаль цалкам пераносіцца на трайчасты нерв, хоць адчувальныя валокны выяўляюцца і ў прамежкавым нерве твару, і ў пад’язычным, і ў блукаючым нервах. Добрае развіццё нерва адбываецца ў тых жывёл, якія маюць выпнутую пысу ці лыч, вялікую колькасць варсінак[13]. Напрыклад, у сланоў хобат інервуецца вельмі вялікім нервам, які ўтвараецца зліццём нерва твару і верхнесківічнай галінай трайчастага нерва[14].

З пункту гледжання філагенезу нерв узнік пры злучэнні глыбокага вачнічнага нерва і яго вузла з трайчастым нервам; у тых відаў жывёл, у якіх гэты нерв далучыўся, ён ператварыўся ў вочны нерв — адну з галін трайчастага нерва[13][15]. У шматлікіх анамній захавалася асобны падзел гэтых нерваў[13], напрыклад, у прамянёвапёрых[16] і храстковых рыб[13]. Таксама ў асобных відаў анамній ёсць павярхоўны вачнічны нерв (напрыклад, у акул) і таму комплекс трайчастага нерва ў іх складаецца з чатырох галін[3].

Трайчасты нерв ва ўсіх пазваночных мае аднолькавы прынцып анатамічнай будовы. У рыб трайчасты нерв адносіцца да групы шчэлепавых нерваў, якія інервуюць шчэлепавыя комплексы. Шчэлепавы нерв складаецца з адчувальнай перадшчэлепавай галіны, надшчэлепавага вузла (лац.: ganglion epibranchiale) і змешанай пасляшчэлепавай галіны, у вузле ляжаць адчувальныя нейроны, якія аддаюць атожылкі да абедзвюх галін; рухальныя валокны (аксоны) фармуюцца ў цэнтральнай нервовай сістэме і праходзяць транзітам праз вузел[1][17]. Такі ж прынцып пабудовы прасочваецца ў трайчастым нерве чалавека: трайчасты вузел з’яўляецца гамолагам надшчэлепавага вузла, верхнесківічны і ніжнесківічны нервы — гамолагі адпаведна перадшчэлепавай і пасляшчэлепавай галін[15].

Акрамя стандартных функцый (тэмпературная, болевая, глыбокая адчувальнасць і забеспячэнне рухомасці ніжняй сківіцы), некаторыя жывёлы валодаюць рэдкімі мадыфікаванымі магчымасцямі. Напрыклад, удавы і пітоны (Boidae) і змеі падсямейства ямкагаловыя (Crotalinae) маюць інфрачырвонае чуццё. Гэтае пачуцце забяспечваецца верхнесківічным нервам і перадаецца да спецыфічнага для гэтых змей ядра — латэральнага ядра трайчастага нерва (маецца яшчэ ў кажаноў падсямейства Desmodontinae, але развівалася незалежна ад змей). Размешчаныя тут нейроны накіроўваюць свае аксоны да цеплавога ядра сеткаватай фармацыі[18]. Яшчэ адна мадыфікацыя маецца ў качканоса. У яго тэрмінальныя галінкі нерва звязаныя з электрарэцэптарамі і спецыфічнымі механарэцэптарамі, якія дазваляюць улоўліваць электрычныя патэнцыялы і механічныя ваганні ежы качканоса — крэветак. Аналагічныя механорецепторы маюць і іншыя аднапрахадныя — яхідны і праехідны. Яшчэ адна мадыфікацыя ёсць у фарэлі: дзякуючы трайчастаму нерву гэтая рыба добра адчувае магнітнае поле, паколькі тэрмінальныя галінкі нерва злучаныя з рэцэптарамі, адчувальнымі да магнеціну. Такія ж, адчувальныя да магнітных ваганняў і звязаныя з першай галіной трайчастага нерва, рэцэптары ёсць у галубоў. У людзей трайчасты нерв змяшчае адчувальныя да капсаіцыну (адчуванне вострай пякучай ежы) валокны, якія маюць на канчатках малекулы бялку-тэрмарэцэптара TRPV1[13][18].

Анатомія правіць

У ствале мозгу правіць

Асноўныя ядры правіць

 
Тапаграфія ядраў трайчастага нерва (адчувальныя ядры выдзелены цёмна-сінім, маторнае — бледна-чырвоным з пазнакай «Ⅴ»). (англ.)

Трайчасты нерв звязаны з 4 ядрамі[1]. Паколькі нерв змяшаны, то і ядры будуць успрымаць розную інфармацыю.

  • Галоўнае ядро трайчастага нерва, або (радзей) верхняе трайчастае ядро, (лац.: nucleus principalis nervi trigemini) размешчаны ў бакавым аддзеле маста. Яно адчувальна і складаецца з нейронаў, якія сваімі дэндрытамі ўспрымаюць сігнал ад нейронаў трайчастага вузла, а аксонамі накіроўваюцца да таламуса. Ядро ўспрымае тактыльную інфармацыю (дакрананне) ад інерваваных галінамі трайчастага нерва аддзелаў галавы[19][20].
  • Спіннамазгавое ядро трайчастага нерва (лац.: nucleus spinalis nervi trigemini) распасціраецца ўздоўж прадаўгаватага мозгу да C-2 сегменту спіннога мозгу. Як і папярэдняе, гэта ядро — адчувальнае. Яно ўспрымае болевыя і тэмпературныя раздражненні. Аксоны і дэнтрыты ўспрымаюць і перадаюць сігналы па такіх жа кірунках, як і ў галоўным. Да гэтага ядра даходзяць таксама і тактыльныя раздражненні[21]. Пэўная частка валокнаў , і нерваў таксама звязана з гэтым ядром, пасылаючы болевыя і тэмпературныя раздражненні ад сваіх зон (напрыклад, вушной ракавіны)[22][23][24].
  • Сярэднемазгавое ядро трайчастага нерва (лац.: nucleus mesencephalis nervi trigemini) з’яўляецца адчувальным і складаецца з нейронаў, якія непасрэдна ўспрымаюць раздражненне з перыферыі. Гэта адзіныя першасныя нейроны ў складзе ЦНС. Успрымае прапрыацэптыўныя раздражненні.[25] Галоўным чынам валокны накіроўваюцца да рухальнага ядра і ўтвараюць простую рэфлекторную дугу, неабходную для забеспячэння жавання. Іншая частка накіроўваецца да прамежкавага мозгу[19][26]. Аднак, не ўсе нейроны, якія ўспрымаюць прапрыацэптыўныя раздражненні знаходзяцца тут: целы нейронаў, валокны якіх накіроўваюцца ад цягліцавых верацёнаў жавальных цягліц, знаходзяцца ў ядры́, ад рэцэптараў перыядонта — у вузле і ядры́, а ад астатніх прапрыярэцэптараў жавальных цягліц і ад прапрыярэцэптараў іншых цягліцавых груп (вочнарухальныя цягліцы) — у трайчастым вузле[27].

Усе адчувальныя ядры трайчастага нерва фармуюць адно ядро — трайчастае ядро трайчастага нерва (лац.: nucleus trigeminalis nervi trigemini). Гэта ядро — найбольшае сярод усіх ядраў чарапных нерваў[25]. У англамоўнай літаратуры спіннамазгавое і галоўнае ядры дадаткова аб’ядноўваюць пад назвай trigeminal sensory nuclear complex[28].

З ядрамі звязаны яшчэ адны анатамічныя ўтварэнні — шляхі (тракты). Шляхі — гэта сукупнасць нервовых атожылкаў, якія распасціраюцца на пэўнай даўжыні, якія злучаюць функцыянальнай сувяззю нейроны і ўтвараюць белае рэчыва ЦНС. Даўжэйшыя шляхі накіроўваюцца да іншых аддзелаў ЦНС. Карацейшыя трайчастыя шляхі звязваюць з працягласцю некаторых ядраў, а таксама гэтыя шляхі злучаюць ядры нерва паміж сабой. Паколькі спіннамазгавое ядро вельмі доўгае, то атожылкі, якія накіроўваюцца да яго, утвараюць сыходны пучок валокнаў — спіннамазгавы трайчасты тракт (лац.: tractus trigeminalis spinalis). У гэтым тракце ёсць вызначаны лад валокнаў: наступныя ад вочнага нерва размешчаны спераду; тыя, якія ідуць ад ніжнесківічнага нерва (а таксама валакна ад Ⅶ, Ⅸ і Ⅹ пар чарапных нерваў, якія ідуць ад участку вушной ракавіны і слыхавых праходаў) — ззаду; паміж імі размешчаны валакна ад верхнесківічнага нерва. Валакна ад усіх галін прадстаўлены на кожным узроўні ядра[29]. Другім працяглым ядром з’яўляецца среднемозговое; тракт называцца сярэднемазгавым трайчастым трактам (лац.: tractus trigeminalis mesencephalis)[30].

  • Чацвёртае ядро — рухальнае ядро трайчастага нерва (лац.: nucleus motorius nervi trigemini). Яно размешчана ў тым жа ўчастку, што і галоўнае, але больш за сярэдняе адносна яго. Аксоны нейронаў ідуць у складзе рухальнага карэньчыка[31][1].

Іншыя ядры правіць

Акрамя гэтых кананічных ядраў існуе шэраг скупчэнняў нейронаў, якія звязаны з трайчастым нервам і ўтвараюць меншыя па памеры ядры. Напрыклад, у мышэй (гамолога ў чалавека не выяўлена) было апісана nucleus supratrigeminal. Яно размешчана наперадзе спіннамазгавога ядра, ззаду адносна рухальнага ядра, звонку мяжуе з галоўным ядром, а знутры зліваецца з сеткаватай фармацыяй. Іншым, ужо наяўным у людзей, ядром з’яўляецца nucleus intertrigeminal, лакалізаванае паміж галоўным і маторным ядрамі. У досведах на жывёл было паказана, што і першае, і другое ядро злучана з рухальным ядром трайчастага нерва; nucleus intertrigeminal таксама звязана з такімі рэфлекторнымі дзеяннямі, як пазяханне і марганне. Nucleus peritrigeminal з’яўляецца адчувальным ядром. Яно атрымлівае сігналы ад пульпы і зубоў і ёсць у чалавека і іншых жывёл. Nucleus paratrigeminal з’яўляецца яшчэ адным гіпатэтычна адчувальным участкам, аднак яго функцыя і сувязі да канца не выяснены[26][32].

Праекцыя участкаў твару ў ядры правіць

 
Справа пазначаны зоны Зельдэра, злева — зоны інервацыі галін трайчастага нерва.

Вельмі важна з пункту гледжання і анатоміі, і клінічных праяў з’яўляецца спіннамазгавое ядро і асацыіраваны з ім шлях. Справа ў тым, што да вызначанага ўчастку ядра прыходзяць валокны ад вызначанай часткі пярэдняга ўчастку галавы. Адрозніваюць тры часткі спіннамазгавога ядра.

  • Аральная частка (лац.: pars oralis) — участак ядра, размешчаны бліжэй за ўсё да галоўнага ядра. Успрымае інфармацыю з паражніны рота і носа, таму звязана з болевымі і тэмпературнымі адчуваннямі, якія ўзнікаюць у гэтых паражнінах[33][32][34].
  • Каудальная частка (лац.: pars caudalis) — участак ядра, размешчаны бліжэй за ўсё да спіннога мозгу. З’яўляецца ключавым участкам ва ўспрыманні болевых і тэмпературных раздражняльнікаў ад скуры твару. Інфармацыя аналізуецца па вызначаным тапічным прынцыпе: цэнтральныя ўчасткі твару аналізуюцца больш растральна ў ядры́ (бліжэй да канчатковага мозгу), а перыферычныя — дарсальна (бліжэй да спіннога мозгу). На твары той ці іншы ўчастак мае выгляд дугі ці падковы і называецца зонай Зельдэра[35][32][34][21].
  • Паміж гэтымі дзвюма часткамі знаходзіцца інтэрпалярная частка (лац.: pars interpolaris) — таксама атрымлівае сігналы з паражніны рота, аднак не такія магутныя, як у выпадку аральнай часткі[20][32][34].

Самататапічная арганізацыя ўласцівая і галоўнаму ядру. Нейроны яго заднепрысярэдняй часткі ўспрымаюць раздражненне ад паражніны рота і фармуюць неперакрыжаваны задні трайчаста-таламічны шлях. Нейроны пярэднебаковай часткі ўспрымаюць інфармацыю ад усіх галін (ад твару). Гэтая пярэднебаковая частка размеркавана паміж галінамі наступным чынам: інфармацыя ад ніжнесківічнага нерва аналізуецца дарсальна, ад вочнага — вентральна, а ад верхнесківічнага — паміж імі[19].

Выхад са ствала і падзел на галіны правіць

 
На фатаграфіі відаць, як з моста выходзяць два карэньчыкі, іхні падыход да трайчастага вузла і выхад трох асноўных галін. (укр.)

Нерв выходзіць двума карэньчыкамі з антэралатэральнай (пярэднебаковай) часткі маста[2], спераду ад сярэдняй ножкі мозачка. Большы карэньчык — гэта адчувальны карэньчык (лац.: radix sensoria), а танчэйшы — рухальны (лац.: radix motoria)[1]. Пакідаючы заднюю мазгавую ямку, нерв уваходзіць у сярэднюю[17]. Затым трапляе ў пашырэнне цвёрдай мазгавой абалонкі — трайчастую паражніну (паражніну Мекеля)[4]. У паражніны ляжыць анатамічная фармацыя, непасрэдна злучаная з адчувальным карэньчыкам нерва — трайчасты, ці паўмесячны гангліён (іншы сінонім — вузел Гасера — па імені вучонага, які першым яго апісаў). Клеткі, якія ў ім утрымоўвацца, — гэта псеўдаўніпалярныя нейроны, якія сваімі аксонамі і ўтвараюць адчувальны карэньчык, які накіроўваецца да ядраў ЦНС (галоўнага ядра трайчастага нерва ў мосце і спіннамазгавое ядро, якое праходзіць уздоўж ствала мозгу). Дэндрыты (такімі з’яўляюцца ў функцыянальным плане, а з пункту гледжання анатоміі — гэта перыферычная галіна аксона) адыходзяць на перыферыю і ўтвараюць тры галоўныя галіны трайчастага нерва[1][15]:

У склад адчувальнага карэньчыка ўваходзяць таксама дэндрыты нейронаў сярэднемазгавога ядра нерва, якія толькі праходзяць праз вузел і ўспрымаюць прапрыяцэптыўныя раздражненні[1][15].

 
Вочны нерв (таксама відаць падзел асноўнага ствала на тры галіны). (укр.)

Рухальны карэньчык праходзіць у пярэдняй паверхні паўмесячнага вузла; складаецца з аксонаў нейронаў, якія лакалізуюцца ў рухальным ядры трайчастага нерва[15]. Абыходзячы Гасераў вузел, ён далучаецца да ніжнесківічнага нерва і ўтварае адзіную змяшаную галіну трайчастага нерва (вочны і верхнесківічны нервы — чыста адчувальныя нервы)[1].

Усе тры галіны выходзяць з паражніны чэрапа і накіроўваюцца да ўчасткаў, якія яны інервуюць.

Зоны інервацыі галін правіць

Вочны нерв правіць

Схематычны і дэталёвы малюнак участкаў, якія інервуюцца адпаведнымі галінамі трайчастага нерва. Таксама бачныя ўчасткі, у якіх ідзе ўзаемная інервацыя некалькімі галінамі. (укр.)

Вочны нерв пакідае паражніну чэрапа праз верхнюю вочную шчыліну. Перад самым выхадам ад яго адыходзіць галінка, якая інервуе цвёрдую абалонку. Сам нерв дзеліцца на тры галоўныя галіны: лобны нерв (лац.: nervus frontalis), слёзны нерв (лац.: nervus lacrimalis) і насавейкавы нерв (лац.: nervus nasociliaris). Лобны нерв, аддаючы меншыя галіны, інервуе ўчастак ілба (асобныя часткі лобнага ўчастка інервуюцца таксама галінамі верхнесківічнага нерва), перадносся, верхніх павекаў. Насавейкавы нерв аддае адчувальныя галіны да слізістай абалонкі рашоткі рашэцістай косткі, слізістай насавой паражніны і рагавіцы. Да вейкавага вузла (лац.: ganglion ciliare) ад яго накіроўваюцца адчувальныя валокны, якія ўтвараюць адчувальны карэньчык гэтага вузла. Слёзны нерв інервуе верхняе павека, кан'юнктыву, слёзную залозу (сам нерв забяспечвае толькі адчувальную інервацыю, аднак з ім злучаюцца валокны ад нерва твару, які забяспечвае слёзавыдзяленне)[36].

Верхнесківічны нерв правіць

Выходзіць з паражніны чэрапа праз круглую адтуліну і дзеліцца на наступныя асноўныя ствалы: скулавы (лац.: nervus zygomaticus), крылападнябенны нерв (лац.: nervus pterygopalatinus), які па сутнасці з'яўляецца адчувальнай галіной крылападнябеннага вузла (лац.: ganglion sphenopalatinum), верхні задні альвеалярны нерв (лац.: nervus alveolaris superior posterior) і падвачнічны нерв (лац.: nervus infraorbitalis). Скулавы нерв інервуе лобны ўчастак, слёзную залозу, частку шчок. Крылападнябенны — слізістую насавой паражніны, цвёрдага і мяккага паднябенняў, насаглоткі. Падглазнічны інервуе аднайменны ўчастак. Альвеалярны нерв інервуе дзясну, верхнія зубы, слізістую шчок і насавой паражніны[37].

Ніжнесківічны нерв правіць

З’яўляецца найбольшай з усіх галін трайчастага нерва. Выходзіць з чэрапа праз авальную адтуліну. Аддае галіны двух тыпаў — рухомыя і адчувальныя. Першыя накіроўваюцца да цягліц:

 
Верхнесківічны нерв (англ.)
 
Ніжнесківічны нерв (англ.)
Жавальная цягліца: Нерв:
Скроневая Глыбокі скроневы (лац.: nervus temporalis profundus)
Медыяльная крылападобная Медыяльны крылападобны (лац.: nervus pterygoideus medialis)
Латэральная крылападобная Латэральны крылападобны (лац.: nervus pterygoideus lateralis)
Жавальная Жавальны (лац.: nervus massetericus)
Іншыя цягліцы: Нерв:
Цягліца-напружальнік барабаннай перапонкі Медыяльны крылападобны (лац.: nervus pterygoideus medialis) аддае аднайменную галінку — нерв цягліцы-напружальніка барабаннай перапонкі (лац.: nervus musculi tensoris tympani)
Цягліца-напружальнік паднябеннай фіранкі Медыяльны крылападобны (лац.: nervus pterygoideus medialis) аддае аднайменную галінку — нерв цягліцы-напружальніка паднябеннай фіранкі (nervus musculi tensoris veli palatini)
Сківічна-пад’язычны Ніжні альвеалярны (лац.: nervus alveolaris inferior) аддае аднайменную галінку — сківічна-пад'язычны нерв (лац.: nervus mylohyoideus)
Пярэдняе брушка двухбрушкавай Ніжні альвеалярны (лац.: nervus alveolaris inferior)

Да адчувальных галін адносіцца вушна-скроневы нерв (лац.: nervus temporoauricularis), які інервуе калявушны ўчастак. Ніжні альвеалярны нерв утрымоўвае адчувальныя валокны да ніжніх дзяснаў і зубоў. Яшчэ адна галіна — шчочны нерв (лац.: nervus buccalis) — інервуе слізістую шчок і дзясен, участак 5-7 зубоў. Язычны нерв ідзе да языка і інервуе пярэднія дзве трэці гэтага органа. Нерв камунікуе з двума вузламі. Нерв камунікуе з двума вузламі — падніжнесківічным (лац.: ganglion submandibulare) і пад’язычным (лац.: ganglion sublingualis)[38].

Анастамозы правіць

Схематычны малюнак анастамозаў асабовага і трайчастага нерваў: злева — злучэнне барабаннай струны з язычным нервам; справа — злучэнне вузлавых валокнаў, якія ў далейшым будуць накіроўвацца разам са скуловым і слёзным нервамі да слёзнай залозы.

Вялікую колькасць анастамозаў трайчасты нерв ўтварае з нервам твару. Апісаны пяць асноўных анастамозаў (галіны нерва твару пазначаны як «Ⅶ», галіны трайчастага нерва — як «Ⅴ»): паміж гарызантальнай галіной надвачнічнага нерва (Ⅴ) і скроневай галіной (Ⅶ); паміж вушна-скроневым нервам (Ⅴ) і скроневай, скулавай і мімічнай галінамі (усе Ⅶ); паміж падвачнічным нервам (Ⅴ) і скуловай галіной (Ⅶ); паміж шчочным нервам (Ⅴ) і шчочнай галіной (Ⅶ); паміж падбародкавым нервам (Ⅴ) і краёвай ніжнесківічнай галіной.

Роля гэтых анастамозаў да канца не высветлена, існуе некалькі гіпотэз: а) валакна трайчастага нерва замяняюць прапрыяцэптыўныя валокны (у мімічных цягліцах прапрыярэцэптары адсутнічаюць); б) трайчастыя валокны неабходны для палягчэння выканання рэфлекторных дзеянняў (напрыклад, для выканання рагавічнага рэфлексу); в) бяруць важную долю ў адчутті тактыльных подразнень скуры твару[39].

Вісцераматорныя галіны нерва твару таксама ўтвараюць анастамозы з трайчастым нервам. Так, завузлавыя галіны ад крыла-паднябеннага вузла аб’ядноўваюцца са скуловым (Ⅴ), а затым — і са слёзным нервам (Ⅴ) і інервуюць слёзную залозу[40]; барабанная струна (Ⅶ) падыходзіць да языка пасля таго, як аб’ядналася з язычным нервам (Ⅴ)[41].

Шляхі у ЦНС правіць

Павярхоўная адчувальная інервацыя правіць

Уся тактыльная, тэмпературная і болевая адчувальнасць (г.зн. павярхоўная) ад пярэдніх аддзелаў галавы перадаецца ў ЦНС па ганглія-ядзерна-таламічна-коркаваму шляху (лац.: tractus ganglionucleothalamocorticalis). Варта заўважыць, што часам увесь гэты шлях завуць трайчастай пятлёй, хоць гэта не зусім дакладна. Шлях трохнейронны:

  • першы нейрон — нейрон трайчастага вузла. Сваімі дэндрытамі ўспрымае раздражненне на перыферыі; аксон накіроўваецца да нейронаў ядраў, размешчаных у ствале мозгу[30];
  • другі нейрон — нейрон галоўнага ядра (калі гаворка ідзе аб тактыльным раздражненні)[42] ці нейрон спіннамазгавога ядра (калі гэта адчуванне тэмпературы ці болі)[43]. Аксоны гэтых ядраў накіроўваюцца да таламуса і па сваім ходзе здзяйсняюць пераход на процілеглы бок ствала[30]. Апошні аспект вельмі важны ў клінічнай практыцы: пры пашкоджанні шляху да скрыжавання губляецца адчувальная інервацыя на баку паразы; калі пашкоджанне лакалізавана ва ўчастку скрыжавання або ў любым участку тракта пасля скрыжавання — на супрацьлеглым баку. Валакны, якія ідуць ад ядраў у ствале мозгу да ядзер таламуса, называюцца ядзерна-таламічным шляхам (лац.: tractus nucleothalamicus), ці трайчастай пятлёй (лац.: lemnicus trigeminalis). Іншым сінонімам трайчастай завесы (назву «трайчастая пятля» могуць выкарыстоўваць і для абазначэння ўсяго шляху — ад перыферыі і аж да вышэйшых аддзелаў ЦНС) ёсць пярэдні трайчаста-таламічны шлях (лац.: tractus trigeminothalamicus anterior)[30]. Валокны галоўнага ядра таксама ўтвараюць шво маста (лац.: raphe pontis)[44]. Валокны ад задняй часткі галоўнага ядра (тактыльная інфармацыя з паражніны рота) накіроўваюцца да таламуса, утворачы задні трайчаста-таламічны шлях (лац.: tractus trigeminothalamicus posterior). Гэты шлях не перакрыжоўваецца (накіроўваецца іпсілатэральна)[26][42].
  • трэці нейрон — нейрон ядра пярэднебаковай групы таламуса, а менавіта — заднепрысярэдняга вентральнага ядра (лац.: nucleus ventralis posteromedialis)[45]; аксон якога праходзіць праз унутраную капсулу і прамяністы вянок і накіроўваецца ў кару[30].

Глыбокая (прапрыяцэптыўная) адчувальная інервацыя правіць

Галоўным чынам валокны ад среднемозгового ядра накіроўваюцца да рухальнага ядра і такім чынам утвараецца монасінаптычная рэфлекторная дуга, якая забяспечвае правільнасць выканання жавання, а таксама ніжнесківічны рэфлекс. Частка валокнаў накіроўваецца да галоўнага ядра і тут, выкарыстоўваючы яго, як «прамежкавую станцыю», затым накіроўваецца да прамежкавага мозгу. Досведы на жывёл паказалі, што некаторая колькасць валокнаў ад ядра таксама непасрэдна накіроўваюцца да таламуса, але пры гэтым не пераходзяць на іншы бок[25][26].

Маторная інервацыя правіць

Рухальная інервацыя рэалізуецца праз коркава-ядзерны шлях (шлях прамога злучэння кары з ядрамі чарапных нерваў) (лац.: tractus corticonuclearis); калі ўлічваць, што органам-мішэнню з’яўляецца цягліца, то поўны пірамідны шлях будзе называцца коркава-цягліцавым (лац.: tractus corticomuscularis):

  • першы нейрон — гэта клетка Беца перадцэнтральнай звіліны і іншыя нейроны маторных участкаў кары галаўнога мозгу[46];
  • другі нейрон — мотанейрон рухальнага ядра, пры чым да кожнага мотанейрона (і справа, і злева) падыходзяць валокны з абодвух паўшар’яў, гэта значыць адбываецца няпоўнае скрыжаванне. Гэтая з’ява таксама важна ў клініцы нервовых хвароб: пры паразе нервовых валокнаў на адным баку жавальныя рухі захоўваюцца на двух баках, бо тады мотанейрон інервуецца процілеглым паўшар’ем (часам на процілеглым баку могуць быць лёгкія праявы паразы гэтых шляхоў, бо контрлатэральнае паўшар’е некалькі дамінуе над гомалатэральным).[46]. Аксоны мотанейронаў накіроўваюцца да органа-мішэні (цягліцы) і інервуюць яго.

У таламусе правіць

У заднепрысярэднем пярэднім ядры, да якога накіроўваюцца валакна трайчастай завесы, існуе вызначаная самататапічная арганізацыя. Такім чынам размешчаны прысярэдне нейроны, якія атрымліваюць інфармацыю ад анатамічных утварэнняў, якія размешчаны ў сярэдзіне рота. Тут, сярэдне і ўнізе знаходзіцца і дробнаклетачны ўчастак, які не звязаны з трайчастым нервам, а звязаны са смакавымі імпульсамі. У прысярэдняй частцы ядра найбольш да сярэдзіны размешчаны нейроны, якія атрымліваюць інфармацыю па заднім трайчаста-таламічным шляху, гэта значыць іпсілатэральна (гомалатэральна). У чалавека такім участкам ёсць паднябенне (цвёрдае і мяккае). Бакавая частка ядра ўспрымае інфармацыю ад твару, пры гэтым плошча, якая ацэньвае інфармацыю ад вуснаў, значна перавышае тую, якая ацэньвае інфармацыю ад рэшты твару[47].

 
Схематычны малюнак самататопікі ў цэнтральнай звіліне (так званы «адчувальны гамункулус»)

У кары правіць

Галоўным чынам адчувальная інфармацыя аналізуецца ў зацэнтральнай звіліне, што ўтрымоўвае першасную адчувальную кару. Адчувальная інфармацыя апрацоўваецца таксама ў другасным адчувальным полі, якое змяшчаецца ў цёмнай покрыўцы. Адчувальная інфармацыя ад твару размешчана ў бакавой і ніжняй частках цэнтральнай звіліны. Інфармацыя ад структур у паражніны рота аналізуецца найбольш нізка. Участак, які адказвае за інервацыю твару, размешчаны вышэй. Традыцыйна самататопіку ўчастка твару апісваюць як такую, дзе ўчастак ілба размешчаны вышэй каляротавага ўчастку. Існуе адна незвычайная прыкмета гэтага ўчастку: раздражненне скуры на твары выклікае актывацыю цэнтральнай звіліны як на супрацьлеглым баку, так і на сваім, аднак гэтыя дадзеныя патрабуюць лепшага вывучэння для іхняга прымянення ў клінічнай практыцы[48].

Сасуды нерва і іхняе клінічнае значэнне правіць

 
Трайчастая артэрыя

Як і любая тканіна трайчасты нерв патрабуе якаснага кровазабеспячэння. Кровазабеспячэнне трайчастага нерва ажыццяўляецца рознымі галінамі вертэбра-базілярнага басейна і басейна вонкавай соннай артэрыі.

Карэньчык трайчастага нерва кровазабяспечваецца двума-шасцю галінкамі, якія могуць адыходзіць як ад асноўнай артэрыі, так і ад яе галін: верхнебаковай маставой артэрыі (лац.: arteria pontina superolateralis), ніжнебаковай маставой артэрыі (лац.: arteria pontina inferoposterior), заднябаковай маставой артэрыі (лац.: arteria pontina posterolateralis), пярэдняй ніжняй мозачкавай (лац.: arteria cerebellaris inferior anterior), верхняй мозачкавай (лац.: arteria cerebellaris superior) і трайчастай (лац.: arteria trigeminalis). Апошняя артэрыя з’яўляецца астаткам эмбрыянальнай сістэмы кровазвароту галаўнога мозгу і часта (калі маецца) выклікае кампрэсію нерва, і таму разглядаецца як адна з прычын неўралгіі трайчастага нерва[49][50].

Трайчасты вузел кровазабяспечваецца бакавой галіной ад вонкавай соннай артэрыі або ад галінкі сярэдняй абалонкі (лац.: arteria meningea media), ці ад дадатковай абалонкавай артэрыі (лац.: arteria meningea accessoria).

Тры галіны нерва кровазабяспечваюцца (на зыходным іхнім адрэзку) так: вочны нерв — ад галінак ніжнебаковага ствала ўнутранай соннай артэрыі; верхнесківічны нерв — ад галінак артэрыі круглай адтуліны (галіна ўнутранай соннай артэрыі); ніжнесківічны нерв — ад артэрыі авальнай адтуліны (галіна дадатковай абалонкавай артэрыі)[51].

Фізіялагічныя аспекты правіць

Функцыя Прынцып забеспячэння Віды валокнаў Заўвагі
Павярхоўная адчувальнасць Забяспечваецца дэндрытамі адчувальных нейронаў трайчастага вузла, якія злучаны з рознымі рэцэптарамі і свабоднымі нервовымі канчаткамі:
  • болевая адчувальнасць — свабодныя нервовыя канчаткі
  • тактыльная адчувальнасць — цельцы Мейснера і цельцы Меркеля
  • тэмпературная адчувальнасць (гарачае і халоднае) — свабодныя нервовыя канчаткі

Ад рэцэптараў, па нервах і нервовым шляхах сігнал накіроўваецца да коркавых і падкоркавых цэнтраў, дзе і апрацоўваецца

Aδ і C — болевая і тэмпературная адчувальнасці

Aβ — тактыльная адчувальнасць

[52][53]
Глыбокая адчувальнасць Дэндрыты спалучаюцца з рэцэптарамі цягліц, сухажылляў і перыядонта:

цягліцавымі верацёнамі, сухажыльным органам Гольджы, цельцамі Пачыні

[52][53]
Жаванне Аксоны ад мотанейронаў маторнага ядра накіроўваюцца да жавальных цягліц Aα і Aγ [52][53]

Акрамя ўласна жавальных цягліц, сістэма трайчастага нерва забяспечвае аналіз глыбокай адчувальнасці, якая паступае ад вокарухальных цягліц. Валакна ад вокарухальных цягліц ідуць па першай галінцы трайчастага нерва[54].

Хемарэцэпцыя правіць

Існуюць тры асноўныя віды хемарэцэпцыі: нюх, смак і адчуванне ірытантаў, да якіх адносяцца аміяк, ментол, этанол, воцат, дыяксід вугляроду (у газаваных напоях). Апошняя хемарэцэпцыя забяспечваецца пераважна трайчастым нервам і, у меншай ступені, нервам твару, языка-глотачным і блукаючымі нервамі (валакна апошніх праводзяць інфармацыю ў ядраў трайчастага нерва). Інфармацыя адыходзіць ад рэцэптараў паражніны рота, насавой паражніны, кан’юнктывы, скуры галавы (напрыклад, апісанае адчуванне капсаіцыну). У большасці гэтыя рэцэптары з’яўляюцца ноцырэцэптарамі, гэта значыць трайчастая хемацэпцыя моцна звязана з трайчастай ноцыцэпцыяй, або, іншымі словамі, з’яўляецца высокаспецыялізаванай болевай адчувальнасцю. Сігналы ад рэцэптараў накіроўваюцца па галоўных ствалах да спіннамазгавога ядра трайчастага нерва. Варта заўважыць, што ірытанты раздражняюць ноцырэцэптары толькі ў вельмі вялікіх дозах (у меншых за іхняе ўспрыманне адказваюць іншыя віды хемарэцэпцыі). Трайчастая хемарэцэпцыя з’яўляецца ахоўнай па сваёй сутнасці. У празмерных колькасцях раздражняльныя рэчывы шкодныя. Таму яны выклікаюць пачуццё пячэння і болі. На іхняе дзеянне, пасля апрацоўкі сігналу ад ноцырэцэптараў у вышэйшых аддзелах ЦНС, пачынаецца гіперсалівацыя (багатае слінаўтварэнне), слёзацёк, рынарэя — гэта значыць з'явы, якія закліканы нівеляваць уплыў раздражняльніка[55][56].

Рэфлексы правіць

Рэфлекс Аферэнтнае звяно Эферэнтнае звяно Цягліца, якая забяспечвае рэфлекс Сегмент Сутнасць рэфлексу
Надброўны Трайчасты нерв Нерв твару Кругавая цягліца вока Мост і даўгаваты мозг Пры пастукванні малаточкам па надброўнай дузе адбываецца змыканне вока
Карнеальны Трайчасты нерв Нерв твару Кругавая цягліца вока Мост і даўгаваты мозг Пры дакрананні ваткой да рагавіцы адбываецца змыканне вока
Кан’юнктывальны Трайчасты нерв Нерв твару Кругавая цягліца вока Мост і даўгаваты мозг Пры дакрананні ваткой да кан’юнктывы вока адбываецца змыканне вока
Ніжнесківічны Трайчасты нерв (адчувальная частка) Трайчасты нерв (рухальная частка) Жавальная цягліца Мост Пры пастукванні малаточкам па падбародку (сківіца апушчана) адбываецца скарачэнне жавальных цягліц і ўзняцце сківіцы

Валакна трайчастага нерва з’яўляюцца аферэнтным звяном такіх рэфлекторных дзеянняў, як чханне[57], слёзавыдзяленне пры трапленні старонняга цела ў вока; звязаныя з дыханнем і апноэ[58]; з’яўляюцца аферэнтным звяном шэрагу паталагічных (для дзяцей першых месяцаў жыцця гэтыя рэфлексы з’яўляюцца фізіялагічна нармальнымі) рэфлексаў — хабатковага, смактальнага, Марынеску-Радавічы.

Важнай для нейрахірургіі з’яўляецца група рэфлексаў, якая аб’яднана пад паняццем трыгеміна-вагальных рэфлексаў. Гэта рэфлексы, якія ўзнікаюць пры раздражненні любой або некалькіх галін трайчастага нерва (аферэнтнае звяно), якое выяўляецца брадыкардыяй, гіпатэнзіяй (падзеннем артэрыяльнага ціску), паскарэннем перыстальтыкі і іншымі праявамі звязанымі з актывацыяй парасімпатычнай сістэмы і яе перавагай над сімпатычнай. Эферэнтным звяном з’яўляецца блукаючы нерв, да ядзер якога накіроўваюцца імпульсы ад трайчастага нерва. Найвядомейшым рэфлексам з’яўляецца трыгеміна-кардыяльны рэфлекс, а яго найвядомейшым відам з’яўляецца окула-кардыяльны рэфлекс (рэфлекс Ашнера). Сутнасць трыгеміна-кардыяльнага рэфлексу заключаецца ў памяншэнні частаты сардэчных скарачэнняў пры раздражненні тых участкаў, якія інервуюцца трайчастым нервам (у выпадку рэфлексу Ашнера — ад вочных яблыкаў). Часам гэтыя рэфлексы могуць прывесці да пагрозлівых станаў (асісталія), таму павінны прымацца да ўвагі пры правядзенні аперацый і іншых маніпуляцый[59][60][47].

Інервацыя сасудаў і галаўны боль правіць

Трайчасты нерв таксама забяспечвае адчувальную інервацыю сасуда мазгавых абалонак пярэдняй і сярэдняй чарапных ямак. Пры празмерным раздражненні ядраў каудальной часткі спіннамазгавога ядра ўзнікае галаўны боль. Менавіта таму лічыцца, што парушэнне ў гэтай сістэме можа быць прычынай узнікнення пэўных тыпаў галаўнога болю[61].

Зноскі правіць

  1. а б в г д е ё ж Головацький, 3 том 2009, с. 16.
  2. а б в г Tortora 2009, с. 562.
  3. а б De Iuliis 2007, с. 74.
  4. а б Тонков 1962, с. 655.
  5. а б Привес 2006, с. 563.
  6. а б Sadler 2012, с. 264.
  7. Головацький, 3 том 2009, с. 9-11.
  8. а б в г Paxinos 2011, с. 17-18.
  9. а б Sadler 2012, с. 315.
  10. Butler 2005, с. 174.
  11. Sadler 2012, с. 300.
  12. а б Привес 2006, с. 562.
  13. а б в г д Butler 2005, с. 184-185.
  14. Ali Nabavizadeh and Joy S. Reidenberg (2019). "Anatomy of the Proboscideal Nerve in the Proboscis of the African Elephant (Loxodonta africana)". FASEB Journal. 33: Abstract lb148.
  15. а б в г д Привес 2006, с. 613.
  16. Piotrowski T., Northcutt R.G. (1996). "The Cranial Nerves of the Senegal Bichir, Polypterus senegalus [Osteichthyes: Actinopterygii: Cladistia]". Brain, Behavior and Evolution. 47 (2): 79–102. doi:10.1159/000113230.
  17. а б Привес 2006, с. 611-612.
  18. а б Butler 2005, с. 187-188.
  19. а б в Willson-Pawells 2010, с. 94.
  20. а б Paxinos 2011, с. 1120.
  21. а б Willson-Pawells 2010, с. 95.
  22. Willson-Pawells 2010, с. 121.
  23. Willson-Pawells 2010, с. 168.
  24. Willson-Pawells 2010, с. 190.
  25. а б в Willson-Pawells 2010, с. 92.
  26. а б в г Paxinos 2011, с. 1123.
  27. Paxinos 2011, с. 1116.
  28. Paxinos 2011, с. 1119.
  29. Paxinos 2011, с. 1118.
  30. а б в г д Головацький, 2 том 2007, с. 322-324.
  31. Willson-Pawells 2010, с. 99.
  32. а б в г Norman F. Capra, Dean Dessem (1992). "Central Connections of Trigeminal Primary Afferent Neurons: Topographical and Functional Considerations" (PDF). Critical Reviews in Oral Biology & Medicine. 4 (1): 1–52. doi:10.1177/10454411920040010101. PMID 1457683. (англ.)
  33. Paxinos 2011, с. 1121.
  34. а б в Cranial Nerves and Nuclei II. Архівавана з першакрыніцы 11 ліпеня 2013. Праверана 23 сакавіка 2013. (англ.)
  35. Paxinos 2011, с. 1121-1122.
  36. Головацький, 3 том 2009, с. 17-18.
  37. Головацький, 3 том 2009, с. 19-21.
  38. Головацький, 3 том 2009, с. 22-23.
  39. Luigi Cattaneo, Giovanni Pavesi (2014). "The facial motor system". Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 38: 135–159. doi:10.1016/j.neubiorev.2013.11.002. PMID 24239732. (англ.)
  40. Головацький, 3 том 2009, с. 18.
  41. Головацький, 3 том 2009, с. 23.
  42. а б Willson-Pawells 2010, с. 96-97.
  43. Willson-Pawells 2010, с. 98.
  44. Головацький, 2 том 2007, с. 250.
  45. Головацький, 2 том 2007, с. 270.
  46. а б Головацький, 2 том 2007, с. 315.
  47. а б Paxinos 2011, с. 1128-1130.
  48. Paxinos 2011, с. 1131-1132.
  49. Slobodan MARINKOVIC, Hirohiko GIBO (1996). "Trigeminocerebellar artery - anatomy and possible clinical significance". Neurologia medico-chirurgica. 36 (4): 215–219. doi:10.2176/nmc.36.215. (англ.)
  50. Slobodan MARINKOVIC, Milan Milisavljevic (2003). "Blood supply of the trigeminal ganglion and nerve root". International Congress Series Volume. 1240: 1101–1106. (англ.)
  51. Augustin Ozanne (2008). "Arterial Vascularization of the Cranial Nerves". Neuroimaging Clinics of North America. 18 (2): 431–439. doi:10.1016/j.nic.2007.12.010. (англ.)
  52. а б в Brodal 2010, с. 405.
  53. а б в Ted L. Tewfik, Arlen D Meyers. Trigeminal Nerve Anatomy (Microanatomy). Medscpape. Архівавана з першакрыніцы 11 липня 2013. Праверана 21 красавіка 2013. (англ.)
  54. Leigh 2006, с. 40.
  55. Thomas Hummel, Andrew Livermore (2002). "Intranasal chemosensory function of the trigeminal nerve and aspects of its relation to olfaction" (PDF). International Archives of Occupational and Environmental Health. 75 (5): 305–313. doi:10.1007/s00420-002-0315-7. PMID 11981669. (англ.)
  56. Purves 2008, с. 417—418.
  57. Murat Songu, Cemal Cingi (2009). "Sneeze reflex: facts and fiction". Therapeutic Advances in Respiratory Disease. 3 (3): 131–141. (англ.)
  58. H. Koizumi, K. Nomura, Y. Yokota, A. Enomoto, T. Yamanishi, S. Iida, K. Ishihama, M. Kogo (2009). "Regulation of Trigeminal Respiratory Motor Activity in the Brainstem". Journal of Dental Research. 88 (11): 1048–1053. doi:10.1177/0022034509345998.{{cite journal}}: Папярэджанні CS1: розныя назвы: authors list (link) (англ.)
  59. Schaller B (2009). "The trigemino-cardiac reflex: an update of the current knowledge". Journal of Neurosurgical Anesthesiology. 21 (4): 187–195. doi:10.1097/ANA.0b013e3181a2bf22. PMID 19542994. (англ.)
  60. Jeon DG (2014). "Trigemino-cardiac reflex: occurrence of asystole during trans-sphenoidal adenomectomy: a case report". Korean Journal of Anesthesiology. 67 (3): 209–212. doi:10.4097/kjae.2014.67.3.209. PMID 25302098. (англ.)
  61. Paxinos 2011, с. 1126.

Літаратура правіць

Англамоўная правіць

  • Principles of Anatomy & Physiology. — 13th. — John Wiley & Sons Inc., 2009. — 1344 с. — ISBN 978-0470-91777-0. (англ.)
  • Cranial Nerves in Health and Disease. — 3rd. — London: PMPH-USA, 2010. — 247 с. — ISBN 978-1607950318. (англ.)
  • Comparative Vertebrate Neuroanatomy: Evolution and Adaption. — 2nd. — New Jersey: John Wiley & Sons, Inc., 2005. — 715 с. — ISBN 978-0471210054. (англ.)
  • The Human Nervous System. — 3rd. — London: Elsiever Inc., 2011. — 1432 с. — ISBN 978-0123742360. (англ.)
  • Localization in Clinical Neurology. — 6th. — Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2011. — 668 с. — ISBN 978-1609132811. (англ.)
  • The Dissection of Vertebrates: A Laboratory Manual. — London: Academic Press, 2007. — 304 с. — ISBN 978-0120887767. (англ.)
  • Medical Embryology. — 12th. — Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2012. — 384 с. — ISBN 978-1-4511-1342-6. (англ.)
  • The Central Nervous System. — 4th. — Oxford: Oxford University Press, 2010. — 608 с. — ISBN 978-0195381153. (англ.)
  • The Neurology of Eye Movements. — Oxford: Oxford University Press, 2006. — 776 с. — ISBN 978-0195300901. (англ.)
  • Neuroscience. — 4th. — Philadelphia: Sinauer Associates, 2008. — 857 с. — ISBN 978-0878936977. (англ.)
  • Syndromes of the Head and Neck. — 4th. — New York: Oxford University Press, 2001. — 1132 с. — ISBN 9780195118612. (англ.)

Украінамоўная правіць

  • Анатомія людини у трьох томах. — Вінниця: Нова Книга, 2009. — Т. 3. — 376 с. — 4 000 экз. — ISBN 978-966-382-181-8.
  • Анатомія людини у трьох томах. — Вінниця: Нова Книга, 2007. — Т. 2. — 456 с. — 4 000 экз. — ISBN 978-966-382-062-0.

Рускамоўная правіць

  • Привес М. Г., Лысенков Н. К., Бушкович В. И. Анатомия человека (руск.). — 12-е. — Санкт-Петербург: СПбМАПО, 2006. — 720 с. — ISBN 5-98037-028-5.
  • Тонков В. Н. Учебник нормальной анатомии человека (руск.). — 6-е. — Ленинград: Государственное издательство медицинской литературы, 1962. — 760 с.

Спасылкі правіць