Цыбулевыя

(Пасля перасылкі з Allioideae)

Цыбулевыя (Allioideae) — падсямейства аднадольных раслін сямейства Амарылісавыя (Amaryllidaceae) парадку Спаржакветныя (Asparagales). Раней разглядалася як асобнае сямейства, Alliaceae[1]. Назва падсямейства паходзіць ад наменклатурнай назвы роду Allium. Распаўсюджаны на ўсіх кантынентах, акрамя Аўстраліі і Антарктыды.

Цыбулевыя

Цыбуля мядзведжая (Allium ursinum)
Навуковая класіфікацыя
Міжнародная навуковая назва

Allioideae Herb.  (англ.)

Сінонімы
Alliaceae J.Agardh (1858)
Тыпавы род
Трыбы

Сістэматыка
на Віківідах

Выявы
на Вікісховішчы
NCBI  40553

Апісанне

правіць

Падсямейства змяшчае як добра вядомыя садовыя расліны, так і пустазельныя расліны, такія як прадстаўнікі роду Nothoscordum[2].

Таксанамія

правіць
 
Апісанне роду Cepae Мішэля Адансана  (руск.) (1763)
Боркхаузен  (руск.) (1797)
Арыгінальныя апісанні Alliaceae

Калі Ліней раней апісваў тыпавы род Allium у сваёй працы Species plantarum у 1753,[3] такую назву мелі трыццаць відаў. Ён змясціў Allium у групу, якую назваў «Hexandria monogynia» (г.зн. шэсць тычынак і адзін песцік)[4], якая ў цэлым змяшчала 51 род[5].

У 1763 годзе Мішэль Адансон  (руск.), які прапанаваў канцэпцыю сямействаў раслін, уключыў Allium і роднасныя роды ў групу Лілейныя[6] як Раздзел IV, Les Oignons (цыбулі), або Cepae на лаціне.[7] Сістэма Жусьё  (руск.) афіцыйна прызнана першым афіцыйным заснаваннем надродавай групоўкі ў сямействы (Ordo) у 1789 годзе. У гэтай сістэме Allium быў адным з чатырнаццаці родаў у Ordo VI, Asphodeles (Asphodeli), трэцяга класу (Stamina epigyna) Аднадольных[8].

У 1786 годзе Allioideae былі ўпершыню апісаны Аўгустам Бачам[9]. У 1797 годзе, пасля з’яўлення сістэмы Жусьё, гэта было пацверджана Боркхаузенам  (руск.)[10]. Жан Анры Жом Сэнт-Ілер  (руск.) (1805), які распрацаваў канцэпцыю Амарылісавых, працягнуў трактоўку Жусьё Allium пад Asphodeli (якую ён лічыў сінонімам з Лілейнымі Адансона і Asphodeli Жусьё)[11]. Ён змясціў Allium у безназоўны манатыпічны раздзел Asphodeli, вызначаны як Fleurs en ombelle, racine bulbeuse. Calice à six parties egales (парасонападобныя кветкі, цыбульныя, чашалісцікі з шасці роўных частак)[12].

Пазней дэ Кандоль вярнуў назву сямейства Liliaceae з Asphodeli[13]. Ён падзяліў Лілейныя на серыю парадкаў (Ordres), і другі парадак быў названы «Asphodèles», заснаваны на сямействе Жусьё з такой назвай[14], у якім ён змясціў Allium[15]. Тэрмін «Alliaceae» затым зноў з’явіўся ў сваёй падсямейнай форме, Allieae, у Дзюмарцье  (руск.) ў Florula Belgica (1827)[16] з шасцю родамі.

З тых часоў большасцю аўтарытэтаў Alliaceae разглядаліся як Allieae у сямействе Liliaceae (або Aspholecaceae, частковы сінонім). У 1830 годзе Ліндлі, першы англійскі сістэматык, які лічыў Alliaceae[notes 3] часткай трыбы Asphodeleae,[18] аддзяляючы іх ад Liliaceae, як ён іх разумеў. Ён таксама апісаў блізкароднасную трыбу Gilliesieae (стар. 274), якія разам з Allieae пазней перайдуць у Amaryllidaceae. Да моманту сваёй апошняй працы ў 1846 годзе ён зразумеў, што Liliaceae, якія значна пашырыліся, былі вельмі разнастайныя ў цыркумскрыпцыі  (англ.) са шматлікімі падраздзяленнямі, і ўжо былі парафілетычнымі  (руск.) («усеагульнымі»). Ён увабраў у гэтае сямейства Asphodeleae і стварыў падатрад Scilleae, які лічыў эквівалентам Allieae Лінка[19].

Да моманту наступнай буйной брытанскай класіфікацыі (хоць і напісанай на лацінскай), класіфікацыі Бентама і Хукера (1883), Allieae стала адной з 20 трыбаў Liliaceae[20]. Allieae уключалі Gilliesieae Ліндлі[21] ў якасці адной з чатырох сваіх падтрыб[22]. Падобным чынам у нямецкамоўнай літаратуры класіфікацыя Энглера (1903 г.) разглядала Allieae і Gilliesiae як трыбы падсямейства Allioideae у межах Liliaceae[23].

Сучасная эпоха

правіць

У пачатку XX стагоддзя былі выказаны сумненні наконт размяшчэння родаў лілейных у межах Liliaceae, грунтуючыся выключна на пазіцыі завязі. Лотсі  (руск.) быў першым сістэматыкам, які прапанаваў падзяліць іх, і ў сваёй сістэме ён апісвае Alliaceae і Gilliesiaceae як новыя сямействы, асобныя ад Liliaceae (1911)[24]. Гэты падыход пазней быў прыняты шэрагам іншых аўтарытэтаў, такіх як Дальгрэн  (руск.) (1985)[25] і Ран (1998).[26]

У 1926 годзе Джон Хатчысан  (руск.) перамясціў трыбы Allieae і Gilliesieaes з Liliaceae у Amaryllidaceae[27], хоць гэта не было паўсюдна прынята. Такім чынам, Allieae па-рознаму разглядаліся як Liliaceae, Amaryllidaceae або Alliaceae. Далейшае вывучэнне гетэрагеннасці Liliaceae, праведзенае Хуберам  (руск.) (1969)[28], пацвердзіла вылучэнне гэтых дзвюх трыб у Alliaceae, і з гэтага часу гэта сямейства разглядалася як незалежная сутнасць, за выключэннем Кронквіста[29][30], які вярнуўся да вельмі шырокай канцэпцыі Liliaceae[31].

У 1985 годзе Рольф Дальгрэн  (руск.), Кліфард  (англ.) і Іа  (руск.), працягваючы працу Хубера, але з больш кладыстычным падыходам[32], вызначылі Alliaceae, каб уключыць усе роды, якія цяпер уключаны ў Allioideae (30 роды, 720 відаў), а таксама Agapanthus і група родаў, якія цяпер змешчаны ў Themidaceae, або яго эквівалент, падсямейства Brodiaeoideae Asparagaceae[33]. Яны падзялілі Alliaceae на тры падсямействы: Agapanthoideae[34], Allioideae[35] і Gilliesioideae[36]. Agapanthoideae складаўся з двух родаў (Agapanthus і Tulbaghia). Allioideae утрымлівалі дзве трыбы, Brodiaeeae (дзесяць родаў) і Allieae з шырокім вызначэннем, якія яны лічылі дастаткова адрознымі, каб у якасці альтэрнатывы разглядаць іх як асобныя падсямействы. Gilliesioideae складаўся прыкладна з паловы родаў, якія цяпер змешчаны ў Gilliesieae, астатнія аднесены да Allieae.

Філагенетычны аналіз

правіць

У 1996 годзе малекулярна-філагенетычнае даследаванне rbcL-гена паказала, што Agapanthus быў недарэчны ў Alliaceae, і аўтары выключылі яго з сямейства[33]. Яны таксама паднялі Brodiaeeae да рангу сямейства як Themidaceae. Яны скарацілі Allieae да двух родаў, Allium і Milula, а астатнія віды з Allieae перавялі ў Gilliesieae. Гэта абмежаванне, якое Група філагеніі пакрытанасенных раслін прыняла ў класіфікацыі APG 1998 года і якое пазней стала вядома як Alliaceae sensu stricto.

У Сістэме APG II 2003 года, Alliaceae можна было прызнаць sensu stricto або sensu lato, як згадвалася вышэй. Неўзабаве пасля публікацыі APG II ICBN захаваў назву Amaryllidaceae для сямейства, якое ў APG II называлася Alliaceae sensu lato.

Калі Сістэма APG III была апублікаваная ў 2009 годзе, альтэрнатыўныя абмежаванні былі спынены, і Alliaceae больш не прызнаваліся. Alliaceae sensu stricto стала падсямействам Allioideae Amaryllidaceae sensu lato[1]. Некаторыя батанікі не прытрымліваліся строга філагенезу пакрытанасенных раслін і прызналі паменшаную версію Alliaceae рангам сямейства[37][38].

Паслядоўныя перагляды класіфікацыі Групы філагенезу пакрытанасенных раслін (APG) змянілі абмежаванне сямейства. У версіі 1998 Alliaceae былі асобнай сям’ёй; у версіі 2003 спалучэнне Alliaceae з Agapanthaceae і Amaryllidaceae sensu stricto было рэкамендавана, але неабавязкова; у версіі 2009 дазволена толькі шырокае апісанне Amaryllidaceae, а Alliaceae зведзены да падсямейства Allioideae[1].

Многія з раслін, якія калісьці ўваходзілі ў сямейства Alliaceae, былі аднесены да падсямейства Brodiaeoideae (а не да падсямейства Allioideae)[1].

Найбольш буйныя роды: Allium (260—690 відаў), Nothoscordum (25), і Tulbaghia (22)[39]. Некаторыя з агульных абмежаванняў незразумелыя. Ipheion, Nothoscordum, і, магчыма, іншыя не з’яўляюцца монафілетычнымі  (руск.)[40].

Падзел

правіць

Allioideae падзяляецца на чатыры трыбы: Allieae, Tulbaghieae, Gilliesieae і Leucocoryneae[1]. Першыя тры адпавядаюць тром падсямействам старэйшага сямейства Alliaceae (Alliodiae, Tulbaghioideae і Gilliesioideae). Leucocoryneae было дададзена ў 2014 годзе шляхам падзелу Gilliesieae на дзве асобныя трыбы, якія адпавядаюць першапачатковым трыбам у Gilliesioideae, узвышаючы Iphiae nom. nud. да трыбы Leucocoryneae[41].

Allieae змяшчае толькі адзін род Allium (Milula аб’ядноўваецца з Allium у апошніх сістэмах). Tulbaghieae змяшчае два роды, Tulbaghia і Prototulbaghia. Gilliesieae і Leucocoryneae ўтрымліваюць астатнія пятнаццаць родаў. Allieae з’яўляецца таксонам клады, якая складаецца з Tulbaghieae і Gilliesieae[42].

Характарызуецца простымі або шматплоднымі цыбулінамі, часам з бакавымі карэнішчамі. Покрыўкі лісця доўгія, лісточкі калякветніка свабодныя і вяночак адсутнічае. Пакрывала ўтвараецца з 2-5 прыкветкаў. Становішча рыльца апікальнае адносна завязі. Завязь звычайна мае два, чатыры ці мноства семязачаткаў на локуле  (руск.) ў двух падоўжных радах. Адзін род і больш за 500 відаў. Распаўсюджаны па ўсім Паўночным паўшар’і[41].

Gilliesieae

правіць

Характарызуецца простымі або шматплоднымі цыбулінамі, часам з бакавымі карэнішчамі. Покрыўкі лісця доўгія, лісточкі калякветніка больш-менш зрослыя і вяночкі адсутнічаюць. Пакрывала ўтвараецца з 1-2 прыкветкаў. Рыльца больш-менш гінаасноўнае. Завязь звычайна мае дзве Семязавязі на локуле  (руск.), побач. Кветкавая сіметрыя зігаморфная, перагародкавыя нектарнікі адсутнічаюць. Дзевяць родаў родам з Паўднёвай Амерыкі[41].

Leucocoryneae

правіць

Характарызуецца простымі або шматплоднымі цыбулінамі, часам з бакавымі карэнішчамі. Покрыўкі лісця доўгія, лісточкі калякветніка больш-менш зрослыя і венца адсутнічаюць. Пакрывала ўтвараецца з 1-2 прыкветкаў. Рыльца больш-менш гінаасноўнае. Завязь звычайна мае дзве Семязавязі на локуле  (руск.), побач. Кветкавая сіметрыя актынаморфная, прысутнічаюць септальныя нектарнікі. Шэсць родаў і 42 віды, эндэмікі Паўднёвай Амерыкі, за выключэннем двух відаў Nothoscordum[41].

Tulbaghieae

правіць

Характарызуецца клубнецыбульнападобнай цыбулінай або карэнішчам. Покрыўкі лісця кароткія. Кветкі маюць вяночак, псеўдавяночак або мясістае перыганальнае кольца[41]. Два роды і каля 25 відаў. Эндэмік Паўднёвай Афрыки[41].

на снежань 2014 года, наступныя васемнаццаць родаў уключаны ў Allioideae:[notes 4].

Allieae
Gilliesieae
Leucocoryneae
Tulbaghieae

Былыя роды

правіць

Роды Androstephium, Bessera, Bloomeria, Brodiaea, Dandya, Dichelostemma, Jaimehintonia, Milla, Muilla, Petronymphe, Triteleia і Triteleiopsis знаходзяцца ў сямействе Themidaceae (альт. Asparagaceae падсям. Brodiaeoideae). быў адноўлены ў Themidaceae з Anthericaceae[1] (цяпер сегрэгат Agavaceae)[45]. Latace Phil. уключаны ў Nothoscordum.

Філагенез

правіць
Падсям'я Allioideae



Трыба Allieae (адзіны род Allium)




Трыба Tulbaghieae



Трыбы Gilliesieae, Leucocoryneae






Распаўсюджанне

правіць

Глабальнае распаўсюджанне адпавядае трыбавай структуры: Allieae прымеркаваны да Паўночнага паўшар’я (Паўночная Амерыка, Паўночная Афрыка, Еўропа і Азія), Tulbaghieae — да Паўднёвай Афрыкі, Gilliesieae — да Паўднёвай Амерыкі, і Leucocoryneae у Паўднёвай Амерыцы, за выключэннем двух відаў Nothoscordum (Nothoscordum bivalve, Nothoscordum gracile), якія распаўсюджваюцца на поўдзень Паўночнай Амерыкі[41]. Такім чынам, чатырнаццаць з 18 родаў з’яўляюцца эндэмічнымі для ўмеранай Паўднёвай Амерыкі[39][2].

Выкарыстанне

правіць

Некаторыя з відаў роду Allium з’яўляюцца важнымі харчовымі раслінамі, напрыклад, цыбуля (Allium cepa), цыбуля скарада (Allium schoenoprasum), часнок (Allium sativum), Allium scordoprasum і Allium porrum[37]. Віды родаў цыбуля (Allium), Gilliesia, Ipheion, Leucocoryne, Nothoscordum, і Tulbaghia культывуюцца як дэкаратыўныя[46].

Заўвагі

правіць
  1. Ужываецца таксама назва Пакрытанасенныя.
  2. Пра ўмоўнасць аднясення апісванай у гэтым артыкуле групы раслін да класа аднадольных гл. раздзел «Сістэмы APG» артыкула «Аднадольныя».
  3. Ліндлі прыпісваў Alliaceae Лінку, а не Дзюмарцье  (руск.), спасылаючыся на Alliaceae Лінка Handb. I: 152 (1829)[17]
  4. Калі не паказана іншае, роды ўзяты з вэб-сайта па філагеніі пакрытанасенных раслін[43]

Крыніцы

правіць
  1. а б в г д е Chase, Reveal & Fay 2009.
  2. а б Fay & Hall 2007.
  3. Linnaeus 1753, Allium I pp. 294–301.
  4. Linnaeus Sexual System 2015.
  5. Linnaeus 1753, Hexandria monogynia I pp. 285–332.
  6. Adanson 1763, [https: //www.biodiversitylibrary.org/item/6958#page/588/mode/1up VIII. Liliaceae. Part II. с. 42].
  7. Adanson 1763, VIII. Liliaceae Section IV. Cepae Part II. p. 50.
  8. Jussieu 1789, ordo VII Narcissi. pp. 51–53.
  9. Batsch 1786, Alliaceae p. 50.
  10. Borkhausen 1797, Alliaceae p. 15.
  11. Jaume Saint-Hilaire 1805, Asphodelées vol. 1. pp. 126–133.
  12. Jaume Saint-Hilaire 1805, Asphodelées Cinquième Section vol. 1. pp. 132–133.
  13. De Lamarck & De Candolle 1815, Vingtième Famille Liliacées Liliaceae pp. 198–255.
  14. De Lamarck & De Candolle 1815, Liliaceae Second ordre: Asphodèles pp. 204–228.
  15. De Lamarck & De Candolle 1815, Liliaceae Asphodèles CCXLII: Ail Allium pp. 218–228.
  16. Dumortier 1827, Fam. 104. Asphodeleae Juss. Trib. 1 Allieae pp. 139–140.
  17. Link 1829, Ord. VI Liliaceae (sectio 1 Alliaceae p. 152–160).
  18. Lindley 1830, Asphodeleae (including Alliaceae) pp. 273–274.
  19. Lindley 1846, Liliaceae: IV Scilleae (Allieae Link) p. 205.
  20. Bentham & Hooker 1883, Vol. 3, Part 2. Allieae pp. 798–807.
  21. Bentham & Hooker 1883, Vol. 3, Part 2. Gilliesieae pp. 804–806.
  22. Bentham & Hooker 1883, Vol. 3, Part 2. Allieae (Conspectus) pp. 750.
  23. Engler 1903, Subfamily Allioideae p. 96.
  24. Lotsy 1911, Agapanthaceae, Alliaceae, Gilliesiaceae pp. 732–734.
  25. Dahlgren, Clifford & Yeo 1985, Alliaceae pp. 193–198.
  26. Kubitzki 1998, K. Rahn. Alliaceae pp. 70–78.
  27. Hutchinson 1926.
  28. Huber 1969, Die "Alliodeen" pp. 376–383.
  29. Cronquist 1981.
  30. Cronquist 1988.
  31. Meerow et al. 2007.
  32. Dahlgren, Clifford & Yeo 1985, Alliaceae J.G. Agardh (1858) pp. 193–199.
  33. а б Fay & Chase 1996.
  34. Dahlgren, Clifford & Yeo 1985, Agapanthoideae p. 196.
  35. Dahlgren, Clifford & Yeo 1985, Allioideae p. 196.
  36. Dahlgren, Clifford & Yeo 1985, Gilliesioideae p. 198–199.
  37. а б Seberg, Ole (2007). "Alliaceae". In Heywood, Vernon H.; Brummitt, Richard K. & Culham, Alastair (рэд-ры). Flowering Plant Families of the World. Richmond Hill, Ontario: Firefly Books. pp. 340–341. ISBN 978-1-55407-206-4.
  38. Armen L. Takhtajan (Takhtadzhian). Flowering Plants second edition (2009). Springer Science+Business Media. ISBN 978-1-4020-9608-2.
  39. а б Knud Rahn. 1998. «Alliaceae» pages 70-78. In: Klaus Kubitzki (general editor) with Klaus Kubitzki, Herbert F.J. Huber, Paula J. Rudall, Peter F. Stevens, and Thomas Stützel (volume editors). The Families and Genera of Vascular Plants volume III. Springer-Verlag: Berlin;Heidelberg, Germany. ISBN 978-3-540-64060-8
  40. Michael F. Fay, Paula J. Rudall, and Mark W. Chase. 2006. «Molecular studies of subfamily Gilliesioideae (Alliaceae)». Aliso 22(Monocots: Comparative Biology and Evolution):367-371. ISSN 0065-6275.
  41. а б в г д е ё ж Sassone et al. 2014.
  42. J. Chris Pires, Ivan J. Maureira, Thomas J. Givnish, Kenneth J. Sytsma, Ole Seberg, Gitte Petersen, Jerrold I. Davis, Dennis W. Stevenson, Paula J. Rudall, Michael F. Fay, and Mark W. Chase. 2006. «Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales». Aliso 22(Monocots: Comparative Biology and Evolution):287-304. ISSN 0065-6275.
  43. Stevens, P.F.. Asparagales: Allioideae. Angiosperm Phylogeny Website (2001–2017). Праверана 10 ліпеня 2020.
  44. Canio Giuseppe Vosa (2007). "Prototulbaghia, a new genus of the Alliaceae family from the Leolo Mountains in Sekhukhuneland, South Africa" (PDF). Caryologia. 60 (3): 273–278. CiteSeerX 10.1.1.494.6523. doi:10.1080/00087114.2007.10797948. S2CID 45409345. Архівавана з арыгінала (PDF) 6 May 2013. Архіўная копія(недаступная спасылка). Архівавана з першакрыніцы 6 мая 2013. Праверана 5 жніўня 2023.
  45. Bogler, David J.; Pires, J. Chris; Francisco-Ortega, Javier (2006). "Phylogeny of Agavaceae Based on ndhF, rbcL, and its Sequences". Aliso: A Journal of Systematic and Evolutionary Botany. 22 (1): 313–328. doi:10.5642/aliso.20062201.26.
  46. Anthony Huxley  (англ.), Mark Griffiths, and Margot Levy (1992). The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening. The Macmillan Press,Limited: London. The Stockton Press: New York. ISBN 978-0-333-47494-5 (set).

Літаратура

правіць

Гісторыя

правіць
Table of 58 families, Part II: Page 1
Table of 1615 genera, Part II: Page 8

ХХ стагоддзе

правіць

Таксаномія

правіць

Дадатковая літаратура

правіць

Спасылкі

правіць