Бражнік мёртвая галава

Бражнік мёртвая галава (Acherontia atropos, Manduca atropos) — матыль сямейства бражнікаў (Sphingidae).

Мёртвая галава
Навуковая класіфікацыя
Міжнародная навуковая назва

Acherontia atropos Linnaeus, 1758

Сінонімы

Сістэматыка
на Віківідах

Выявы
на Вікісховішчы
ITIS  1156449
NCBI  657993
EOL  868188

Вялікі матыль з масіўным брушкам. Размах крылаў больш за 10 см. Самы буйны прадстаўнік сямейства ў фаўне Еўропы[2], з'яўляецца другім паводле велічыні матыльком Еўропы (пасля сатурніі грушавай (Saturnia pyri))[3] і першым паводле памеру цела. Адметнай асаблівасцю з'яўляецца характэрны малюнак на грудзях, які нагадвае чалавечы чэрап[4][5], што паслужыла асноваю для стварэння цэлага шэрага легендаў і забабонаў пра гэтага матыля.

Этымалогія

правіць

Лацінская бінамінальная назва «Acherontia atropos» узыходзіць да грэчаскай міфалогіі. Ахеран у міфалогіі — адна з 5 рэк у падземным царстве мёртвых[6], таксама слова «Ахерон» ужывалася для абазначэння глыбіні і жахаў пекла. Атропас  (руск.) або Атропа (грэч. Ἄτροπος, «няўхільная») — няўмольная, няўхільная доля (смерць) — імя адной з трох мойр — багінь лёсу, якія пераразалі нітку чалавечага жыцця[6].

Беларуская назва «мёртвая галава» паходзіць ад характэрнай рысы афарбоўкі матыля — наяўнасці на грудзях жоўтага малюнка, які нагадвае чалавечы чэрап[7]. У большасці еўрапейскіх народаў гэты матылёк носіць назву, падобную па значэнні з беларускай[2].

Таксанамія і сістэматыка

правіць
 


Acherontia lachesis




Acherontia atropos



Acherontia styx




Першае навуковае апісанне бражніка мёртвая галава было зроблена Карлам Лінеем у яго працы «Systema naturæ», пад назвай Sphinx atropos. Пазней, у 1809 годзе, нямецкі энтамолаг Якаб Генрых Ласпейрэса перанёс матылька ў выдзелены ім род Acherontia, да якога ён адносіцца і па гэты дзень[8].

Род Acherontia вылучаюць у трыбу Acherontiini Boisduval, 1875 г.. Сваяцтва паміж відамі ў межах трыбы цалкам не даследавана[9].

Біялагічнае апісанне

правіць
 
 
Малюнак на грудзях, які нагадвае чалавечы чэрап

Даўжыня пярэдняга крыла 40-50 мм, максімальна — да 70 мм. Размах крылаў у самцоў 90-115 мм, у самак — 100—130 мм[1][7][10].

Палавы дымарфізм выяўлены слаба. Пярэднія крылы цёмна-бурыя, больш чым у 2 разы даўжэй сваёй шырыні, з прывостранай вяршыняй, з 2 папярочнымі шырокімі зубчастымі рыжавата-чорнымі палосамі са складаным малюнкам і жоўтым апыленнем. Іх вонкавы край роўны.

Заднія крылы вохрыста-жоўтыя з 2 папярочнымі цёмнымі палосамі, звычайна ў 1,5 разы даўжэй сваёй шырыні, прыкметна скошаны да задняга краю, Маюць неглыбокую выемку па сваім вонкавым краі перад анальным вуглом.

Вага самцоў 2-6 г, самак — 3-8 г[1]. Галава чорна-карычневая або амаль чорная.

Грудзі чорна-карычневага або сінявата-бурага колеру з вохрава-жоўтым малюнкам, якія нагадваюць сабою чалавечы чэрап з чорнымі вачамі. Гэты малюнак зменлівы і можа цалкам адсутнічаць — напрыклад, у формы Acherontia atropos f. obsoleta[11]. Патагіі і тэгулы чарнавата-блакітныя.

Ніжні бок грудзей і апошніх сегментаў брушка — вахрава-жоўтага колеру. Апошнія 2, радзей 3 сегменты брушка у самца цалкам шэра-блакітныя, альбо чорныя. У самкі так афарбаваны толькі апошні сегмент[12].

Афарбоўка пярэдніх крылаў зменлівая — можа быць рознай ступені інтэнсіўнасці, уключаючы наяўнасць плям і цёмных палос. У большасці выпадкаў пярэднія крылы бура-чорнага, месцамі чорнага колеру, падзеленыя на тры палі двума папярочнымі, складана размаляванымі, хвалістымі палосамі жоўта-папялістага колеру. Заднія крылы вохрава-жоўтыя з двума чорнымі папярочнымі палосамі. Вонкавая паласа шырэй, з зубчатым краем. Поласы зменлівыя па сваёй шырыні і афарбоўцы — могуць быць бурага колеру або выяўленымі настолькі моцна, што амаль зліваюцца адзін з адным. На задніх крылах жылкі R5 і M1 размяшчаюцца на кароткім агульным сцябле.

Брушка развітое, даўжынёй да 60 мм і дыяметрам да 20 мм[1], пакрыта прылеглымі лускавінкамі. Яно без пэндзлікаў з лускавінак на канцы, жоўтае, з чорнымі кольцамі і падоўжнай шырокай сінявата-шэрай паласой па цэнтры. У самца брушка крыху завострана, у самкі — акругленае, ззаду тупое[1].

Вочы круглыя​​, голыя. Хабаток кароткі, тоўсты, даўжынёй ад 10 да 14,5 мм[1], пакрыты вейчыкамі. Губныя шчупікі добра развітыя, загнуты дагары, з вонкавага боку густа пакрытыя лускавінкамі, шчыльна прыціснутыя да галавы. Вусікі кароткія, стрыжнепадобныя, рэзка звужаныя і злёгку выгнутыя перад вяршыняй. Валодаюць 2 радамі вейчыкаў на вентральным баку кожнага членіка. У самкі яны верацёнападобныя, без вейчыкаў[4]. Ногі скарочаныя і тоўстыя. Лапкі з 4 падоўжнымі радамі моцных шыпоў. Сярэднія і заднія лапкі заціснуты з бакоў. Пульвілус адсутнічае, параніхіум рэдукаваны да кароткай шырокай лопасці. Заднія галёнкі з 2 парамі шпор[4].

На цёмным грудным аддзеле цела матыля светлы малюнак у выглядзе чалавечага чэрапа з перакрыжаванымі пад ім касцямі, што паслужыла асновай для стварэння цэлага шэрагу легенд і забабонаў аб дадзеным матыльку. Брушка тоўстае з чорнымі і жоўтымі папярочнымі палоскамі і з блакітнавата-сіняй падоўжнай палосай.

 
Арэал мёртвай галавы.                      круглы год                      летні, міграцыйны

Глабальны арэал з'яўляецца мульцірэгіянальным — ахоплівае Афрыку і заходнюю частку Палеарктыкі.

Аўтахтонны  (руск.) на поўдзень ад Альпаў[10]. Бражнікі мёртвая галава распаўсюджаны ў трапічным і субтрапічным паясах Старога Свету да Туркменіі на ўсходзе. Залёт гэтага віду адзначаны таксама ў наваколлі Паўладара[13] (Паўночна-Усходні Казахстан). Сустракаецца ў Паўднёвай, збольшага і Цэнтральнай Еўропе, на Азорскіх астравах, у Афрыцы, Мадагаскары, Блізкім Усходзе, Сірыі, Турцыі, Паўночным Іране[10][14]. У Крыму і Беларусі рэдкі залётны від.

На тэрыторыі Расіі маюцца знаходкі гэтага віду з многіх абласцей: Астраханскай, Валгаградскай, Саратаўскай, Маскоўскай, Смаленскай, Калужскай, Краснадарскага краю, Пензенскай і з Паўночнага Каўказа[15]. На Каўказе сустракаецца ў Абхазіі, Карачаева-Чаркесіі, Усходняй Грузіі, Арменіі, Азербайджане. У Сібіры — непацверджаныя сабранымі экзэмплярамі паведамленні з поўдня Цюменскай вобласці[16].

Першапачатковай радзімай еўрапейскіх папуляцый з'яўляецца Паўночная Афрыка. Нават папуляцыі, якія насяляюць на поўдні Еўропы, перыядычна маюць патрэбу ў папаўненні за кошт мігрантаў з больш паўднёвых рэгіёнаў[10].

Міграцыі і час лёту

правіць

Адносіцца да відаў, якія ажыццяўляюць штогадовыя пералёты на поўнач.

У залежнасці ад умоў надвор'я працягласць міграцыйных пералётаў можа адрознівацца. У спрыяльныя гады бражнікі далятаюць да Ісландыі[10]. На тэрыторыі Расіі такія мігрантныя асобнікі знаходзілі пад Санкт-Пецярбургам, Петразаводскам і нават на Кольскім паўвостраве.

Acherontia atropos сустракаецца ў Афрыцы круглы год у бесперапынна наступных адно за адным пакаленнях. У Еўропе першыя мігруючыя матылькі з'яўляюцца, у большасці выпадкаў, пачынаючы з мая, часам ужо з сакавіка-красавіка, разам з асобнымі асобінамі, якія перажылі еўрапейскую зіму ў стане кукалкі.

Першая хваля мігруючых асобін слабее на працягу чэрвеня, другая хваля з'яўляецца ў жніўні і верасні[1]. Яйкі аплодненых самак спеюць падчас міграцыйнага палёту на поўнач. Калі паспяванне завершана, матылі больш не працягваюць палёт і, знайшоўшы кармавую расліну вусеняў, адкладаюць яйкі. Першыя матылькі ў большасці выпадкаў не знаходзяць расліны бульбы у дастатковай колькасці і адкладаюць яйкі на іншыя кармавыя віды раслін.

З ліпеня да верасня матылі прылятаюць з поўдня ў Цэнтральную і Усходнюю Еўропу. На поўдні еўрапейскай часткі арэала дае два пакаленні ў год, у цёплую восень назіраецца і частковая трэцяя генерацыя.

Месцапражыванне

правіць

Сустракаецца ў розных ландшафтах, пераважна ў далінах, у культурным ландшафце, на палях і плантацыях. Таксама засяляе адкрытыя, парослыя хмызнякамі ландшафты. Аддае перавагу сухім і выграваецца сонцам раёнах. У Цэнтральнай Еўропе сустракаецца пераважна ў культурных ландшафтах, часта на бульбяных палях і плантацыях[11].

На Каўказе насяляе ў перадгор'ях, радзей у нізінных мясцовасцях. У гарах падымаецца на вышыні да 700 метраў над узроўнем мора[11], аднак падчас міграцыі могуць залятаць на вышыні да 2500 метраў над узроўнем мора[11].

Асаблівасці біялогіі

правіць
 
Пранікаючы ў гнёзды і вуллі меданосных пчол бражнікі мёртвая галава ахвотна ядуць мёд

Паліфаг, палівальцінны эўрыбіёнт. Імага актыўныя ў змярканні і да поўначы. Іх часта прыцягваюць штучныя крыніцы святла, аднак да іх прылятаюць толькі самцы і самкі, гатовыя да адкладвання яек.

Харчаванне імага адыгрывае важную ролю не толькі ў падтрыманні жыцця, але і для паспявання яек у целе самкі[17].

Кароткі і тоўсты хабаток не дазваляе матылю харчавацца нектарам кветак і служыць для харчавання выцякаючымі драўнянымі сокамі, а таксама сокамі пашкоджаных пладоў і садавіны. Аднак да сілкавання апошнімі матылі звяртаюцца вельмі рэдка[17]. У адрозненне ад многіх іншых відаў бражнікі пры ўсмоктванні хабатком соку дрэў, мёду, вільгаці лічыць за лепшае не завісаць ў палёце, а садзіцца на субстрат каля крыніцы ежы.

Бражнікі мёртвая галава ахвотна ядуць мёд, пранікаючы ў гнёзды і вуллі меданосных пчол, дзе праколваюць ячэйкі сот хабатком і смокчуць мёд, за адзін раз з'ядаючы 5-15 г. можа пранікаць у вуллі дзікіх і хатніх пчол.

Вусені вельмі вялікія, ярка-жоўтыя з сінімі, чорнымі і зялёнымі косымі палоскамі на сегментах. Кормяцца на травяністых раслінах сямейства паслёнавых, у тым ліку на бульбе. Ёсць звесткі аб развіцці вусеняў на дрэвава-кустовых раслінах — язміне, брызгліне і інш. Зімуе кукалка ў глебе. Матыль, вусень і кукалка могуць выдаваць гукі.

Існавала тэорыя, што матылёк выдае гукі, падобныя гукам пчалінай маткі, якая нядаўна выйшла з кокана, абараняючы сябе, такім чынам, ад магчымасці быць забітым працоўнымі асобінамі пчол[18]. Дадзеная тэорыя не знайшла навуковага пацверджання[19], але ўсё роўна існуе сярод пчаляроў і на старонках жоўтай прэсы[20][21].

На самай справе гэтыя матылі супакойваюць пчол шляхам выдзялення хімічных рэчываў, якія маскіруюць іх уласны пах (хімічная мімікрыя)[19]. Да іх адносяцца чатыры тлустыя кіслоты: пальміталеінавая, пальміцінавая, стэарынавая і алеінавая, якія сустракаюцца ў такой жа канцэнтрацыі і такіх жа суадносінах у меданосных пчол[19]. Таксама матылі малаадчувальныя да пчалінага яду і ў эксперыментах вытрымлівалі да 5 укусаў пчол[19]. Але часам здараецца, што пчолы зажальваюць «рабаўніка» да смерці. Шкоднікам пчалярства не з'яўляецца з прычыны сваёй нізкай колькасці. Аднак многія пчаляры негатыўна ставяцца да гэтага матыля, лічачы яго шкоднікам. Таму часцяком яны імкнуцца ўсталяваць на ляткі ля вулляў драцяную сетку з вочкамі дыяметрам 8-9 мм, праз якія могуць пранікаць пчолы і трутні, але не дадзеныя матылькі.

Бражнікі мёртвая галава, будучы патрывожанымі, выдаюць пранізлівы піск[7]. Як менавіта матылёк вырабляе гэты гук, доўгі час заставалася загадкай. Рашэннем дадзенага пытання ў 18 стагоддзі займаўся фізік і заолаг Рэнэ Антуан Рэамюр[22]. Але толькі ў 1920 годзе Хейнрых Прэл  (ням.)[22] выявіў, што гэты гук ўзнікае ў выніку ваганняў вырасту верхняй губы эпіфарынкса, калі бражнік засмоктвае паветра ў горла і працісквае яго назад[7]. Вусень таксама можа выдаваць гук, але трэннем сківіц. За некалькі дзён да выхаду матыля, гук можа выдаваць і кукалка ў выпадку яе механічнага раздражнення. Значэнне гэтых гукаў канчаткова не высветлена. Верагодна, яны служаць для адпужвання ворагаў.

Размнажэнне

правіць

Авальнае, памерам 1,5×1,2 мм, матавае, бледна-зялёнага або блакітнага колеру[11]. Звычайна размяшчаецца на ніжнім баку лісця кармавых раслін.

Вусень

правіць
 
 
Вусені бражніка мёртвая галава. Злева - тыповая жоўтая форма афарбоўкі, справа - таксама тыповая, але радзейшая зялёная форма.

Вусені даволі буйныя, з пяццю парамі ног. Гусеніцы першага ўзросту дасягаюць даўжыні 12 мм і пакрытыя рэдкімі асобнымі невялікімі валасінкамі. Гусеніцы 4 ўзросту ўжо дасягаюць даўжыні 40-50 мм, пры вазе да 4 г. Вусень 5 ўзросту — вялікая, гладкая, да канца свайго развіцця дасягае даўжыні 15 см, пры вазе 18-22 г[1].

Сустракаюцца формы з рознай афарбоўкай: жоўта-блакітнай, зялёнай і бурай. Часцей за ўсё сустракаецца цытрынава-жоўтая з сінімі касымі палосамі, якія сыходзяцца на спіне пад вострым вуглом; цела, пачынаючы з 4 і па 11 сегмент, усеяна чорна-сінімі кропкамі. Рог выгнуты ў выглядзе літары «S», зярністы і шурпаты. Таксама сустракаюцца гусеніцы з зялёнай афарбоўкай і з зялёнымі палосамі, а таксама шэра-бурыя з белым малюнкам. Апошні выгляд афарбоўкі не лічыцца нармальным, што даказваецца не толькі вялікай рэдкасцю такіх асобнікаў у Еўропе, але і той акалічнасцю, што ў маладым узросце, а таксама пасля лінькі, часова бываюць зялёнай афарбоўкі.

Працягласць стадыі вусеняў складае каля 8 тыдняў[1].

Кармавыя расліны

правіць
 
Вусені на расліне

Вусені харчуюцца, перш за ўсё, раслінамі сямейства паслёнавыя (Solanaceae), пераважна бульбай (Solanum tuberosum). Іншымі важнымі кармавымі раслінамі з гэтага ж сямейства з'яўляюцца: ліцый звычайны (Lycium barbarum), дурнап’ян (Datura), Atropa belladonna, тытунь (Nicotiana), Lycium europaeum, а также фізаліс (Physalis), Solanum lycopersicum, баклажан (Solanum melongena), Solanum dulcamara, Solanum nigrum і іншыя віды гэтага роду[11].

Аднак вусені з'яўляюцца паліфагамі і таксама могуць харчавацца многімі відамі раслін з некалькіх сямействаў, у тым ліку[2][10][11]:

На Канарскіх астравах кармавымі раслінамі служаць[11][23]: Cussonia, Spathodea, Cordia sebestena, Tabebuia, Nicotiana glauca, Clerodendrum. У Азербайджане і Дагестане з кармавых раслін адзначаны таксама Solanum persicum, Zygophyllum fabago і ясень (Fraxinus)[11].

Кукалка

правіць
 
Вусень бражніка мёртвая галава закопваецца ў зямлю, каб акукліцца
 
Кукалка

Кукалка гладкая, бліскучая, даўжынёй 50-65 мм у самца і 65-75 мм у самкі, максімум да 80 мм. Вага кукалкі самцоў - 7-10 г, самак - 7-12 г[11].

Адразу пасля акуклення колер кукалкі можа быць ад жоўтага да крэмавага, часам з зялёным адценнем на спінцы. Праз 12 гадзін куколка набывае канчатковую чырвона-бурую афарбоўку. Звычайна размяшчаецца ў зямлі на глыбіні 15-40 см, у ломкім земляным кокане[11]. Стадия куколки длится около месяца[1].

Паразітоіды

правіць

На розных стадыях жыццёвага цыкла бражнік мёртвая галава схільны нападу пэўных тыпаў паразітоідаў: яйкавых, яйкавалічынкавых, лічынкавых, лічынкава-кукалкавых і кукалкавых[11]:

Колькасць

правіць

Часцей за ўсё сустракаецца адзінкава. Колькасць папуляцыі з году ў год моцна вар'іруе. Ваганні колькасці звязаны ў першую чаргу з надвор'ем і іншымі прыроднымі ўмовамі. У халодныя гады яна скарачаецца, а ў цёплыя — адразу ж узрастае[10][11].

У халодныя зімы кукалкі ў сярэдняй паласе Еўропы могуць паміраць. Але колькасць аднаўляецца на наступны год за кошт мігруючых асобін. Са з'яўленнем нашчадкаў мігрантаў звязана тое, што другое пакаленне значна больш шматлікае, чым першае. У сярэдняй паласе самкі другога пакалення стэрыльныя[11].

Аб агульнай колькасці можна меркаваць толькі ўскосна на падставе выяўляных кукалак. Пастаяннае зніжэнне колькасці на тэрыторыі краін былога СССР абумоўлена хімічнай апрацоўкай палёў, асабліва бульбяных ў барацьбе з каларадскім жуком (Leptinotarsa decemlineata), якая прыводзіць да гібелі гусеніц і кукалак матыля[24].

Заўвагі па ахове

правіць

Мёртвая галава была занесена ў Чырвоныя кнігі УССР (1980) і СССР (1984).

На дадзены момант, від выключаны з Чырвонай кнігі Расіі, як той, які параўнальна распаўсюджаны і не мае патрэбы ў спецыяльнай ахове.

Занесены ў Чырвоную кнігу Украіны, дзе яму прысвоена III катэгорыя — «рэдкія віды» — віды з невялікімі папуляцыямі, якія ў дадзены час не адносяцца да катэгорыі «знікаючых» або «уразлівых»[25].

З прычыны пастаяннага зніжэння колькасці на тэрыторыі краін былога СССР неабходна стварэнне і ўвядзенне мер па ахове гэтага віду. Неабходныя меры аховы павінны ўключаць у сябе вывучэнне біялогіі віду, тэрмінаў яго развіцця, уплыву восеньскіх і зімовых халадоў, кармавых раслін, біятапічнага размеркавання, а таксама распаўсюджвання, вызначэнне паўночнай мяжы арэала і зоны міграцый. На палях замест татальных хімічных апрацовак неабходна ўвядзенне інтэграванага метаду барацьбы з сельскагаспадарчымі шкоднікамі[24].

У культуры

правіць
 
Паштовая марка з выявай мёртвай галавы. Азербайджан
  • Са змрочным малюнкам у выглядзе чэрапа на яго спінцы звязана нямала легенд — па павер'і, гэты матылёк быў прадвеснікам няшчасцяў, смерці, войнаў і эпідэмій[26]. Так, эпідэмію 1733 года народ прыпісваў з'яўленню гэтай матылькі. У Іль-дэ-Франс да гэтага часу вераць, што лускавінка з крылаў гэтага матыля, патрапіўшы ў вока, прычыняе слепату і магчымую хуткую гібель[7].
  • Пэўную ролю адыгрывае бражнік мёртвая галава ў фільме рэжысёра Джонатана Дэмі «Маўчанне ягнят», знятым па матывах аднайменнага рамана Т. Харыса  (руск.). Маньяк-забойца  (руск.) кладзе кукалку гэтага матылька ў рот сваім ахвярам. Для злачынца яны былі сімвалам перараджэння — ён хацеў ператварыцца ў жанчыну, як кукалка ў матылька. У арыгінальным рамане злачынец карыстаўся кукалкамі блізкароднаснага віду — Acherontia styx, але ў кінаверсіі раману фігуруюць лялячкі бражніка мёртвая галава[9].
  • Міма выявы гэтага матылька не прайшлі пісьменнікі, у тым ліку і вялікі амерыканскі пісьменнік Эдгар По. Прыгожы і страшны матылёк апісаны ім у апавяданні «Сфінкс». Матылёк поўзаў па павуцінню на акне, а герою аповеду здавалася, што істота рухаецца па далёкіх схілах узгоркаў. Выдуманы гіганцкі від гэтага матылька таксама згадваецца ў фантастычным апавяданні Аляксандра Бяляева «Мёртвая галава». Згадваецца ён і ў гатычным рамане жахаў Сьюзен Хіл  (руск.) «Я ў замку кароль  (англ.)», дзе ім карысталіся, каб пасеяць страх у адным з маладых герояў.
  • У маі 1889 года Ван Гог напісаў карціну, якая паказвае матылька, названую ім «Бражнік мёртвая галава»  (руск.). Ван Гог памылкова палічыў, што перад ім гэты рэдкі ў Еўропе матылёк. На самай жа справе на карціне намаляваная Паўлінава вока малое (Saturnia pavonia). Музей Ван Гога ў Амстэрдаме пераназваў карціну ў «Імператарскі начны матылёк» («Паўлінавочка»)[27][28].
  • Навала матылькоў гэтага віду фігуруе ў амерыканскім фільме жахаў 2012 ад прадзюсара Сэма Рэймі  (руск.) і рэжысёра Уле Барнедаля  (англ.) — «Шкатулка праклёну  (руск.)».

Зноскі

правіць
  1. а б в г д е ё ж з і к л J. J. de Freina. Die Bombyces und Sphinges der Westpalaearktis. Noctuoidea, Sphingoidea, Geometoidea, Bombycoidea Auflage. — München: EFW Edition Forschung & Wissenschaft Verlag GmbH, 1987. — Vol. 1. — 405 p. — ISBN 3-926285-00-1.
  2. а б в К. Ламперт. Атлас бабочек и гусениц. — Минск: Харвест, 2003. — 735 с. — 5 000 экз. — ISBN 985-13-1664-4.
  3. Хелгард Райххолф-Рим. Бабочки. Самый популярный справочник. — М.: Астрель, 2002.
  4. а б в Лер П. А. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 5. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 3. — 2001.
  5. Изерский В. В. Бомбикоидные чешуекрылые и хохлатки Сибири и Дальнего Востока. — Киев, 1999.
  6. а б Н. А. Кун. Мифы Древней Греции. — М.: АСТ, Астрель, 2004. — 400 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-17-025345-1.
  7. а б в г д Каабак Л. В., Сочивко А. В. Бабочки мира. — М.: Аванта+, 2003. — ISBN 5-94623-008-5.
  8. Fauna Europaea, Version 1.3, 19.04.2007.. Acherontia atropos (Linnaeus 1758)(недаступная спасылка). Архівавана з першакрыніцы 14 ліпеня 2014. Праверана 5 лістапада 2009.
  9. а б Ian J. Kitching: Phylogeny of the death´s head hawkmoth, Acherontia [Laspeyres], and related genera (Lepidoptera: Sphingidae, Acherontiini), Systematic Entomology 28 (2003) 71—88
  10. а б в г д е ё Хелгард Райххолф-Рим. Бабочки. Самый популярный справочник. — М.: Астрель, 2002.
  11. а б в г д е ё ж з і к л м н Sphingidae of the Western Palaearctic
  12. Rolf Reinhardt, Kurt Harz: Wandernde Schwärmerarten. Totenkopf-, Winden-, Oleander- und Linienschwärmer. In: Die Neue Brehm-Bücherei Bd. 596. 2., unveränderte Auflage. Westarp Wissenschaften, Magdeburg, Heidelberg, Berlin und Oxford 1996, ISBN 3-89432-859-2, S. 32.
  13. Dubatolov V.V., Titov S.V. 2011. Discovery of Acherontia atropos L. (Lepidoptera, Sphingidae) in North-East Kazakhstan // Amurian zoological journal. Vol. III. No 1. P. 58-59, colour plate V.
  14. Pittaway, AR. 1993. The hawkmoths of the western Palaearctic. Harley Books, London
  15. Мёртвая голова в Красной книге Краснодарского края Архівавана 9 красавіка 2012. (руск.)
  16. Ситников, 2009; цыт. паводле: Dubatolov, Titov, 2011
  17. а б Sphingidae of the Eastern Palaearctic — Acherontia styx
  18. Акимушкин И. И. Мир животных. — М.: Мысль, 1993. — Т. 3. — ISBN 5-244-00444-1.
  19. а б в г R. F. A. Moritz, W. H. Kirchner, R. M. Crewe: Chemical Camouflage of the Death's Head Hawkmoth (Acherontia atropos L.) in Honeybee Colonies, Naturwissenschaften 78 (1991) 179—182 DOI:10.1007/BF01136209 PDF(недаступная спасылка)
  20. Время новостей № 150. Бабочка ошиблась континентом. В жаркой Европе появляются африканские насекомые(недаступная спасылка) (15 жніўня 2003). Архівавана з першакрыніцы 4 сакавіка 2016. Праверана 14 лістапада 2009.
  21. Интересное о пчёлах и прополисе. Нападение «Мёртвой головы»(недаступная спасылка) (15 жніўня 2003). Архівавана з першакрыніцы 28 лютага 2012. Праверана 14 лістапада 2009.
  22. а б Ефетов К. А., Будашкин Ю. И. Бабочки Крыма (Высшие разноусые чешуекрылые). — Симферополь: Таврия, 1990. — 112 с. — (Охрана окружающей среды).
  23. Rolf Reinhardt, Kurt Harz: Wandernde Schwärmerarten. Totenkopf-, Winden-, Oleander- und Linienschwärmer. Die Neue Brehm-Bücherei Bd. 596, Westarp & Spektrum, Magdeburg, Heidelberg, Berlin und Oxford 1996, ISBN 3-89432-859-2
  24. а б Н. Б. Никитский, А. В. Свиридов. Насекомые Красной книги СССР. — М.: Педагогика, 1987. — С. 176.
  25. Шапаренко О. Ю., Шапаренко С. О. Червона книга України. — 2-e изд., с изменениями. — Харьков: Торсинг Плюс, 2007. — 384 с. — 3 000 экз. — ISBN 978-966-404-597-8.
  26. Владимир Алексеев. Бабочки в мифах и легендах. — Дрофа, 2006. — 192 с. — (Исторический альбом). — ISBN 5-358-00249-9.
  27. Harrison, R: Vincent van Gogh. Letter to Theo van Gogh. Written 22 May 1889 in Saint-Rémy. Van Gogh Letters. WebExhibits (funded in part by U.S. Department of Education, Fund for the Improvement of Postsecondary Education). (2011). Архівавана з першакрыніцы 8 верасня 2012. Праверана 18 красавіка 2011.
  28. Emperor Moth, 1889. Permanent Collection. Van Gogh Museum (2005-2011). Архівавана з першакрыніцы 8 верасня 2012. Праверана April 15, 2011.

Літаратура

правіць
  • Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывёл і раслін. Мн.: Беларуская Энцыклапедыя, 1993. ISBN 5-85700-095-5

Спасылкі

правіць
  Гэты від занесены ў Чырвоную кнігу Беларусі і ахоўваецца законам.
III катэгорыя (VU)